Articulo de referencia

Desove

Las puestas (huevos) de un pez payaso . Las manchas negras son los ojos en desarrollo. El desove son los óvulos y espermatozoides liberados o depositados en el agua por los anim...

Las puestas (huevos) de un pez payaso . Las manchas negras son los ojos en desarrollo.

El desove son los óvulos y espermatozoides liberados o depositados en el agua por los animales acuáticos . Como verbo, desovar se refiere al proceso de liberar libremente óvulos y espermatozoides en un cuerpo de agua (dulce o salada); el acto físico se conoce como desove . La gran mayoría de los animales acuáticos y anfibios se reproducen mediante el desove. Estos incluyen los siguientes grupos:

Por regla general, los reptiles , aves y mamíferos acuáticos o semiacuáticos no se reproducen mediante desove, sino mediante cópula, al igual que sus congéneres terrestres. Esto también se aplica a los peces cartilaginosos (como tiburones , rayas y mantarrayas ).

El desove consiste en las células reproductivas ( gametos ) de muchos animales acuáticos, algunas de las cuales serán fertilizadas y producirán descendencia. El proceso de desove generalmente implica que las hembras liberan óvulos (huevos no fertilizados) en el agua, a menudo en grandes cantidades, mientras que los machos liberan espermatozoides ( lecho ) de forma simultánea o secuencial para fertilizar los óvulos. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Se dice que los hongos ( setas ) también "desovaban" cuando liberan una materia blanca y fibrosa, que forma la matriz a partir de la cual crecen.

Existen muchas variaciones en la forma en que se produce el desove, dependiendo de las diferencias sexuales en la anatomía, de cómo se relacionan los sexos entre sí, de dónde y cómo se libera el desove y de si este es posteriormente protegido y de qué manera.

Descripción general

Los salmones del Pacífico son semélparos o desovadores de "gran explosión", lo que significa que mueren poco después del desove.
Bottarga , las huevas de mújol encurtidas y deshidratadas.

Los animales marinos, y en particular los peces óseos , se reproducen comúnmente mediante la liberación de huevos al agua . Este es un método de reproducción externo en el que la hembra libera muchos huevos no fertilizados al agua. Al mismo tiempo, uno o varios machos liberan una gran cantidad de esperma que fertiliza algunos de estos huevos. Los huevos contienen una gota de aceite nutritivo para sustentar al embrión mientras se desarrolla dentro de la cápsula. El aceite también proporciona flotabilidad, por lo que los huevos flotan y se desplazan con la corriente. La estrategia de supervivencia de la liberación de huevos al agua consiste en dispersar los huevos fertilizados, preferiblemente lejos de la costa, hacia la relativa seguridad del océano abierto. Allí, las larvas se desarrollan al consumir sus reservas de grasa y, finalmente, eclosionan de la cápsula del huevo, convirtiéndose en versiones en miniatura de sus padres. Para sobrevivir, deben entonces convertirse en pequeños depredadores, alimentándose de plancton. Los peces finalmente se encuentran con otros de su misma especie , donde forman agrupaciones y aprenden a nadar en cardúmenes.

Internamente, el sexo de la mayoría de los animales marinos se puede determinar observando las gónadas . Por ejemplo, los testículos de los peces reproductores machos son lisos y blancos, y representan hasta el 12 % de la masa del pez, mientras que los ovarios de las hembras son granulares y de color naranja o amarillo, y representan hasta el 70 % de la masa del pez. Las lampreas, los mixinos y los salmones machos descargan su esperma en la cavidad corporal, desde donde se expulsa a través de poros en el abdomen. Los tiburones y las rayas machos pueden transportar el esperma a través de un conducto hasta una vesícula seminal , donde lo almacenan durante un tiempo antes de ser expulsado, mientras que los teleósteos generalmente utilizan conductos espermáticos separados. [ 4 ] : 141

Externamente, muchos animales marinos, incluso durante el desove, muestran poco dimorfismo sexual (diferencia en la forma o el tamaño del cuerpo) o poca diferencia en la coloración . Cuando las especies son dimórficas, como los tiburones o los guppies , los machos a menudo tienen órganos intromitentes similares a un pene en forma de aleta modificada. [ 4 ] : 141

Una especie es semélpara si sus individuos desovan solo una vez en su vida, e iterópara si desovan más de una vez. El término semelparidad proviene del latín semel , una vez, y pario , engendrar, mientras que iteroparidad proviene de itero , repetir, y pario , engendrar.

La semelparidad a veces se denomina reproducción de "big bang", ya que el único evento reproductivo de los organismos semélparos suele ser grande y fatal para los reproductores. [ 5 ] El ejemplo clásico de un animal semélparo es el salmón del Pacífico , que vive durante muchos años en el océano antes de nadar hacia el arroyo de agua dulce donde nació, desovar y luego morir. Otros animales reproductores que son semélparos incluyen las efímeras , los calamares , los pulpos , los eperlanos , los capelanes y algunos anfibios. [ 6 ] La semelparidad a menudo se asocia con los estrategas r . Sin embargo, la mayoría de los peces y otros animales reproductores son iteróparos.

Cuando los ovarios internos o masas de huevos de los peces y ciertos animales marinos están listos para desovar, se les llama huevas . Las huevas de ciertas especies, como el camarón , la vieira , el cangrejo y el erizo de mar , son apreciadas como manjares en muchas partes del mundo. El caviar es el nombre que se le da a las huevas procesadas y saladas del esturión no fertilizado . El término huevas blandas o huevas blancas se refiere al esperma de los peces . Las huevas de langosta se llaman coral porque se vuelven de un rojo brillante al cocinarse. Las huevas (órganos reproductivos) generalmente se comen crudas o cocinadas brevemente.

"El comportamiento reproductivo de los peces es notablemente diverso: pueden ser ovíparos (ponen huevos), ovovivíparos (retienen los huevos en el cuerpo hasta que eclosionan) o vivíparos (tienen una conexión tisular directa con los embriones en desarrollo y dan a luz crías vivas). Todos los peces cartilaginosos —los elasmobranquios (por ejemplo, tiburones, rayas y mantarrayas)— emplean la fecundación interna y generalmente ponen huevos grandes y de cáscara pesada o dan a luz crías vivas. Las características más distintivas de los peces óseos más primitivos son la formación de agregaciones reproductivas poliándricas (con muchos machos) en aguas abiertas y la ausencia de cuidado parental..." [ 7 ]

En los peces existen dos métodos principales de reproducción. El primero es mediante la puesta de huevos y el segundo mediante la viviparidad (producir crías vivas).

  • En el primer método, la hembra deposita los huevos en el fondo marino o en las hojas de una planta acuática. El macho los fertiliza y ambos trabajan juntos para protegerlos del peligro hasta que puedan defenderse por sí mismos.
  • En el segundo método, el pez macho utiliza su aleta anal para transmitir el esperma a la hembra y fertilizar los huevos. Posteriormente, la hembra da a luz crías vivas.

Estrategias sexuales

Estrategias básicas

Las truchas degolladas son monógamas y desovan en parejas.
El pez pescador Haplophryne mollis es poliándrico. Esta hembra está dejando tras de sí los restos atrofiados de los machos que ha encontrado.

La monogamia se produce cuando un macho se aparea exclusivamente con una hembra. Esto también se denomina desove en pareja . [ 9 ] La mayoría de los peces no son monógamos, y cuando lo son, suelen alternar con comportamientos no monógamos. La monogamia puede darse cuando las zonas de alimentación y reproducción son pequeñas, cuando a los peces les resulta difícil encontrar pareja o cuando ambos sexos cuidan de las crías. [ 8 ] Muchos cíclidos tropicales , que crían a sus crías juntos en lugares donde deben defenderse ferozmente de competidores y depredadores, son monógamos. [ 10 ] "En algunos peces pipa y caballitos de mar , el desarrollo de los huevos lleva mucho tiempo antes de que la hembra pueda depositarlos en la bolsa incubadora de un macho, donde son fertilizados. Mientras el macho está preñado, la hembra comienza una nueva puesta de huevos, que están listos aproximadamente al mismo tiempo que el macho da a luz a las crías del apareamiento anterior. Esta sincronización precisa del desarrollo promueve la monogamia, especialmente si la probabilidad de encontrar otra pareja potencial es baja." [ 8 ]

La poliginia se da cuando un macho obtiene derechos exclusivos de apareamiento con múltiples hembras. En la poliginia, un macho grande y llamativo suele defender a las hembras de otros machos o defiende un sitio de reproducción. [ 8 ] Las hembras eligen a los machos grandes que defienden con éxito los mejores sitios de reproducción, los cuales les resultan atractivos. Por ejemplo, los machos de escorpión marino defienden "cuevas" bajo las rocas que son adecuadas para la incubación de los embriones.

Otra forma en que los machos se aparean con varias hembras es mediante el uso de leks. Los leks son lugares donde se reúnen muchos peces y los machos realizan exhibiciones entre sí. Basándose en estas exhibiciones, cada hembra selecciona al macho con el que desea aparearse. Por ejemplo, entre el cíclido Cyrtocara eucinostomus en el lago Malawi , hasta 50 000 machos grandes y coloridos se exhiben juntos en un lek de cuatro kilómetros de longitud. Las hembras, que incuban los huevos en la boca, eligen al macho que desean que fertilice sus huevos. [ 11 ]

La poliandria se produce cuando una hembra obtiene derechos de apareamiento exclusivos con múltiples machos. Esto ocurre en peces como el pez payaso , que cambia de sexo. También puede ocurrir cuando los machos incuban los huevos, pero no pueden hacerse cargo de todos los que produce la hembra, como sucede con algunos peces pipa . [ 4 ] : 161

Los machos de algunos peces pescadores de aguas profundas son mucho más pequeños que las hembras. Cuando encuentran una hembra, la muerden, liberando una enzima que digiere la piel de su boca y su cuerpo, fusionando a la pareja hasta el nivel de los vasos sanguíneos. El macho se atrofia lentamente , perdiendo primero sus órganos digestivos, luego su cerebro, corazón y ojos, terminando como un par de gónadas , que liberan esperma en respuesta a las hormonas en el torrente sanguíneo de la hembra que indican la liberación de los huevos . Esto asegura que, cuando la hembra esté lista para desovar, tenga una pareja disponible de inmediato. [ 12 ] Una sola hembra de pez pescador puede "aparearse" con muchos machos de esta manera.

La poliginandria se produce cuando varios machos se aparean indiscriminadamente con varias hembras. Esta promiscuidad mutua es el método más común entre los animales reproductores y quizás sea el "sistema de apareamiento original de los peces". [ 4 ] : 161 Ejemplos comunes son los peces forrajeros , como los arenques , que forman enormes cardúmenes de apareamiento en aguas poco profundas. El agua se vuelve lechosa con el esperma y el fondo queda cubierto de millones de huevos fertilizados. [ 4 ] : 161

Cornudo

Los pequeños machos de pez sol de agallas azules engañan a los machos grandes adoptando estrategias de fuga o satélite.
Las hembras de mero cambian de sexo a macho si no hay ningún macho disponible.
Una pareja de peces payaso protegiendo su anémona . Si la hembra muere, un macho joven ocupa su lugar y el macho residente cambia de sexo.

Las estrategias alternativas de los machos que permiten a los machos pequeños participar en el infidelidad pueden desarrollarse en especies donde el desove está dominado por machos grandes y agresivos. La infidelidad es una variante de la poliandria y puede ocurrir con desove furtivo (a veces llamados desove en racha ). Un desove furtivo es un macho que se apresura para unirse a la carrera de desove de una pareja reproductora. [ 13 ] Una carrera de desove ocurre cuando un pez hace un estallido de velocidad, generalmente en una pendiente casi vertical, liberando gametos en el ápice, seguido de un rápido regreso al fondo del lago o mar o agregación de peces. [ 14 ] Los machos furtivos no participan en el cortejo. En el salmón y la trucha, por ejemplo, los machos jóvenes son comunes. Estos son machos pequeños plateados que migran río arriba junto con los machos estándar, grandes y de hocico ganchudo, y que desovan colándose en un redd (nido de desove) para liberar esperma simultáneamente con una pareja apareada. Este comportamiento es una estrategia evolutivamente estable para la reproducción, porque es favorecido por la selección natural al igual que la estrategia "estándar" de los machos grandes. [ 15 ]

El engaño ocurre en muchas especies de peces, incluyendo dragoncitos , peces loro y lábridos en arrecifes tropicales y el pez sol de agallas azules en agua dulce. Los machos furtivos que crecen demasiado para esconderse eficazmente se convierten en machos satélite . En el pez sol de agallas azules, los machos satélite imitan el comportamiento y la coloración de las hembras. Se ciernen sobre un nido que contiene una pareja de peces sol en cortejo y descienden gradualmente para alcanzar a la pareja justo cuando desovan. Los machos pueden necesitar tener 6 o 7 años para funcionar eficazmente como machos parentales, pero pueden funcionar como machos furtivos o satélite cuando tienen tan solo 2 o 3 años. Los machos satélite y furtivos más pequeños pueden ser atacados por los machos parentales más fuertes, pero desovan cuando son más jóvenes y no invierten energía en el cuidado parental. [ 4 ] : 161–2 [ 16 ]

Hermafroditismo

El hermafroditismo se produce cuando un individuo de una especie posee órganos reproductores masculinos y femeninos, o puede alternar entre poseer primero uno y luego el otro. El hermafroditismo es común en invertebrados, pero raro en vertebrados. Se puede contrastar con el gonocorismo , donde cada individuo de una especie es macho o hembra y permanece así durante toda su vida. La mayoría de los peces son gonocóricos, pero se sabe que el hermafroditismo se presenta en 14 familias de peces teleósteos . [ 17 ]

Por lo general, los hermafroditas son secuenciales , lo que significa que pueden cambiar de sexo, generalmente de hembra a macho ( protoginia ). Esto puede ocurrir si un macho dominante es retirado de un grupo de hembras. La hembra más grande del harén puede cambiar de sexo en pocos días y reemplazar al macho dominante. [ 17 ] Esto se encuentra entre los peces de arrecife de coral como los meros , los peces loro y los lábridos . Es menos común que un macho cambie a una hembra ( protandria ). [ 4 ] : 162 Como ejemplo, la mayoría de los lábridos son hermafroditas protóginos dentro de un sistema de apareamiento harémico. [ 18 ] [ 19 ] El hermafroditismo permite sistemas de apareamiento complejos. Los lábridos exhiben tres sistemas de apareamiento diferentes: poligínico, tipo lek y promiscuo. [ 20 ] El desove grupal y el desove en pareja ocurren dentro de los sistemas de apareamiento. El tipo de desove que ocurre depende del tamaño corporal del macho. [ 19 ] Los lábridos suelen exhibir desove en masa, liberando grandes cantidades de huevos planctónicos, que son dispersados ​​por las corrientes de marea; los lábridos adultos no tienen interacción con la descendencia. [ 21 ] Los lábridos de un subgrupo particular de la familia Labridae , Labrini, no exhiben desove en masa.

Con menos frecuencia, los hermafroditas pueden ser sincrónicos , lo que significa que poseen simultáneamente ovarios y testículos y pueden funcionar como cualquiera de los dos sexos en cualquier momento. Los peces hamlet negros "se turnan para liberar esperma y óvulos durante el desove. Debido a que este intercambio de óvulos es ventajoso para ambos individuos, los hamlet suelen ser monógamos durante cortos períodos de tiempo, una situación inusual en los peces". [ 22 ] El sexo de muchos peces no es fijo, sino que puede cambiar con cambios físicos y sociales en el entorno donde viven. [ 23 ]

Particularmente entre los peces, el hermafroditismo puede resultar ventajoso en situaciones donde un sexo tiene más probabilidades de sobrevivir y reproducirse, quizás porque es más grande. [ 24 ] Los peces payaso son hermafroditas secuenciales que nacen como machos y se convierten en hembras solo cuando alcanzan la madurez. Los peces payaso viven juntos monógamamente en una anémona , protegidos por sus picaduras. Los machos no tienen que competir con otros machos, y las hembras de pez payaso suelen ser más grandes. Cuando una hembra muere, un pez payaso juvenil (macho) ocupa su lugar, y "el macho residente se convierte entonces en hembra y las ventajas reproductivas de la combinación hembra grande-macho pequeño continúan". [ 25 ] En otros peces, los cambios de sexo son reversibles. Por ejemplo, si algunos gobios se agrupan por sexo (macho o hembra), algunos cambiarán de sexo. [ 4 ] : 164 [ 24 ]

Unisexualidad

La unisexualidad se da cuando una especie es exclusivamente masculina o exclusivamente femenina. La unisexualidad se presenta en algunas especies de peces y puede adoptar formas complejas. Squalius alburnoides , un pez minnow que se encuentra en varias cuencas fluviales de Portugal y España, parece ser una especie exclusivamente masculina. La existencia de esta especie ilustra la complejidad potencial de los sistemas de apareamiento en los peces. La especie se originó como un híbrido entre dos especies y es diploide , pero no hermafrodita. Puede presentar formas triploides y tetraploides , incluyendo formas exclusivamente femeninas que se reproducen principalmente por hibridogénesis . [ 26 ]

Es raro encontrar partenogénesis verdadera en peces, donde las hembras producen descendencia femenina sin ninguna intervención de los machos. Las especies exclusivamente femeninas incluyen el pez plateado de Texas , Menidia clarkhubbsi [ 27 ] , así como el molly amazónico . [ 4 ] : ​​162 La partenogénesis se ha observado recientemente en tiburones martillo [ 28 ] y tiburones de punta negra . [ 29 ] También se sabe que ocurre en cangrejos de río [ 30 ] [ 31 ] y anfibios. [ 32 ] [ 33 ]

Estrategias de desove

Esta sección se basa en una clasificación de los comportamientos de desove de los peces realizada por Balon (1975, 1984) en gremios reproductivos . Esta clasificación se fundamenta en cómo se fertilizan los huevos (desovadores internos o externos), dónde se depositan ( desovadores pelágicos o bentónicos ) y si los padres cuidan los huevos después del desove y cómo lo hacen (portadores, guardianes y no guardianes). [ 34 ]

No guardianes

Los animales que no son guardianes no protegen sus huevos ni sus crías después del desove.

Desovadores de sustrato abierto

No guardianes: desove en sustrato abierto [ 34 ]
  • desovadores pelágicos
  • desove bentónico
    • Organismos reproductores en fondos gruesos
      • Embrión y larvas libres pelágicas
      • Embrión y larvas bentónicas libres
    • Criaderos en plantas
      • Obligatorio
      • No obligatorio
    • Criaderos en sustratos finos
  • Reproductores terrestres
Los lucios suelen desovar en la vegetación inundada por las crecidas. Sus huevos se adhieren a los tallos de las plantas.
No guardianes: ocultadores de cría [ 34 ]
  • desove bentónico
  • Desovadores de grietas
  • Organismos reproductores que se alimentan de invertebrados
  • desovan en la playa
Los peces amargos transfieren la responsabilidad del cuidado de sus crías a los mejillones. Este macho de pez amargo exhibe los colores de desove.

Las especies que desovan en sustrato abierto dispersan sus huevos en el entorno. Generalmente desovan en cardúmenes sin rituales de cortejo complejos, y los machos superan en número a las hembras.

Los corales que liberan gametos (espermatozoides y óvulos) lo hacen en aguas abiertas para la fertilización externa. No hay cuidado parental posterior. [ 35 ] Alrededor del 75% de las especies de coral son corales que liberan gametos, la mayoría de las cuales son hermatípicas o corales constructores de arrecifes. [ 36 ]

  • Desovadores pelágicos : un tipo de desove masivo, desovan en mar abierto, principalmente cerca de la superficie. Suelen ser peces pelágicos como el atún y las sardinas . Algunos peces demersales abandonan el fondo para desovar pelágicamente, en particular los peces de arrecife de coral como los peces loro y los lábridos . El desove pelágico implica que las corrientes de agua dispersan ampliamente a las crías. Los huevos, embriones y larvas de los desovadores pelágicos contienen glóbulos de aceite o tienen un alto contenido de agua. Como resultado, son flotantes y se dispersan ampliamente por las corrientes. La desventaja es que la mortalidad es alta, porque pueden ser devorados fácilmente por depredadores pelágicos o pueden derivar hacia áreas inadecuadas. Las hembras compensan desovando grandes cantidades de huevos y extendiendo sus períodos de desove. Los desovadores pelágicos que viven en o alrededor de los arrecifes de coral pueden desovar una pequeña cantidad de huevos casi diariamente durante un período de meses. Estos peces tienen comportamientos reproductivos complejos que incluyen cambios de sexo , harenes , leks y territorialidad . [ 4 ] : 143
  • Los peces bentónicos depositan sus huevos en el fondo del mar (o lago) o cerca de él. Suelen ser peces demersales como el bacalao y los peces planos . Estas especies normalmente desovan sin ceremonias; no realizan elaborados rituales de cortejo. Cada hembra suele ser seguida por varios machos que fertilizan los huevos a medida que son liberados. Diversas estrategias aseguran que los huevos y embriones permanezcan en su lugar y no sean arrastrados por la corriente. Los huevos pueden adherirse a otros huevos o a la superficie sobre la que se depositan, o bien pueden colocarse en largas cadenas que se enroscan alrededor de plantas o rocas. Algunos huevos absorben agua después de ser liberados, por lo que pueden caer en grietas donde se hinchan y se fijan en su lugar.
    • Los peces que dispersan huevos, ya sean adhesivos o no, los dejan caer al sustrato, entre las plantas o flotar en la superficie. Estas especies no cuidan de sus crías e incluso se comen sus propios huevos. Suelen formar cardúmenes que desovan en grupos o parejas, poniendo a menudo una gran cantidad de huevos pequeños. Las crías eclosionan rápidamente.
    • Los depositantes de huevos: depositan sus huevos sobre un sustrato (cristal del acuario, madera, rocas, plantas). Suelen poner menos huevos que los esparcidores, aunque estos son más grandes. Los depositantes de huevos se dividen en dos grupos: los que cuidan sus huevos y los que no. Entre los depositantes que cuidan sus huevos se encuentran los cíclidos y algunos bagres. Los depositantes que cuidan a sus crías se pueden dividir en dos grupos: los que desovan en cavidades y los que desovan al aire libre.
    • Los peces que desovan en cavidades depositan sus huevos en cuevas o cavidades. Forman parejas y poseen un cuidado parental avanzado, donde los huevos son defendidos y limpiados. Los huevos tardan unos días en eclosionar y las crías suelen ser protegidas por los padres. La mayoría pertenecen a diversas especies de bagres , ciprínidos y killis . Los peces que desovan en cavidades se diferencian de los que desovan en espacios abiertos (o en refugios), que depositan sus huevos en una superficie expuesta.

escondite de cría

Los peces que ocultan sus huevos los esconden, pero no les brindan cuidados parentales después de haberlos ocultado. La mayoría de estos peces desovan en el fondo marino y entierran los huevos fertilizados. Por ejemplo, en el salmón y la trucha, la hembra excava un nido con la cola en la grava. Estos nidos se llaman lechos de desove . La hembra deposita los huevos mientras el macho los fertiliza, y ambos defienden el lecho de desove, si es necesario, de otros miembros de la misma especie. Luego, la hembra entierra el nido y el sitio queda abandonado. En Norteamérica, algunos peces pequeños construyen nidos con montones de piedras en lugar de excavar agujeros. Los machos de estos peces tienen tubérculos en la cabeza y el cuerpo que utilizan para defender el sitio del nido. [ 4 ] : 145

  • Los peces que entierran huevos pueden habitar aguas que se secan en algún momento del año. Un ejemplo son los killis anuales , que depositan sus huevos en el lodo. Los progenitores maduran rápidamente y ponen los huevos antes de morir cuando el agua se seca. Los huevos permanecen en estado latente hasta que las lluvias estimulan su eclosión.

Los peces del género Chara poseen una estrategia reproductiva singular en la que los padres transfieren la responsabilidad del cuidado de sus crías a los mejillones . La hembra extiende su ovipositor hacia la cavidad del manto del mejillón y deposita sus huevos entre los filamentos branquiales. El macho, a su vez, libera su esperma en la corriente de agua que inhala el mejillón, y la fecundación tiene lugar dentro de las branquias del huésped. La misma hembra puede utilizar varios mejillones, depositando solo uno o dos huevos amarillos y ovalados en cada uno. Las primeras etapas de desarrollo están protegidas de la depredación dentro del cuerpo del mejillón. Tras 3 o 4 semanas, las larvas se alejan del huésped para continuar su vida de forma independiente.

guardias

Guardianes: Generadores de sustrato [ 34 ]
  • Trabajadores de la roca
  • Operadores de plantas
  • licitaciones terrestres
  • Lideras pelágicas
Los peces damisela desovan en el sustrato. Este ejemplar mantiene sus huevos en una concha de gasterópodo.
Guardianes: Generadores de nidos [ 34 ]
  • Anidadores de rocas y grava
  • Anidadores de arena
  • Anidadores de material vegetal
    • Fabricantes de pegamento
    • Fabricantes de productos sin pegamento
  • Anidadores de burbujas
  • Anidadores de agujeros
  • Anidadores de materiales diversos
  • Anidadores de anémonas
El espinoso pega material vegetal para construir su nido.

Los guardianes protegen sus huevos y crías después del desove mediante el cuidado parental (también llamado cuidado de la cría ). El cuidado parental es una "inversión de los padres en la descendencia que aumenta las posibilidades de supervivencia de la descendencia (y por lo tanto, de reproducción). En los peces, el cuidado parental puede adoptar diversas formas, como la vigilancia, la construcción de nidos, el abanicado, el chapoteo, la eliminación de huevos muertos, la recuperación de alevines extraviados, el transporte externo de huevos, el entierro de huevos, el traslado de huevos o crías, la alimentación ectodérmica, la incubación oral, la gestación interna, el transporte de huevos en la bolsa incubadora, etc." [ 37 ]

El comportamiento territorial es generalmente necesario para los guardianes, y los embriones casi siempre son custodiados por machos (excepto en los cíclidos). La territorialidad es necesaria porque el cuidado de los embriones suele implicar la defensa del lugar donde se encuentran. También suele significar que hay competencia por los mejores lugares para la puesta de huevos. El cortejo elaborado es habitual entre los guardianes. [ 4 ] : 145

Los machos guardianes protegen a los embriones de los depredadores, mantienen altos los niveles de oxígeno mediante la circulación del agua y evitan la acumulación de embriones muertos y desechos en la zona. Protegen a los embriones hasta que eclosionan y, a menudo, también cuidan de las larvas. El tiempo que dedican a la protección puede variar desde unos pocos días hasta varios meses. [ 4 ] : 145

Desovadores de sustrato

Algunos guardianes construyen nidos ( desovadores de nido ) y otros no ( desovadores de sustrato ), aunque la diferencia entre los dos grupos puede ser pequeña. [ 4 ] : 142 Los desovadores de sustrato limpian un área de superficie adecuada para la puesta de huevos y cuidan el área, pero no construyen activamente un nido.

Portadores

Portadores: Externos [ 34 ]
  • Criadoras de transferencia
  • Criadoras auxiliares
  • Incubadoras bucales
  • Criadores de cámaras branquiales
  • Criadoras de bolsa
Los caballitos de mar machos son incubadores de bolsas.
Una hembra de cíclido incubando a sus crías en la boca, que se puede ver mirando hacia afuera.

Los peces portadores son aquellos que transportan sus embriones (y a veces sus crías) consigo, ya sea externa o internamente.

Portadores externos

Los peces incubadores bucales transportan los huevos o larvas en su boca. Pueden ser ovófilos o larvófilos. Los ovófilos, o incubadores bucales que prefieren los huevos, los depositan en una fosa, que la hembra succiona hacia su boca. Un pequeño número de huevos grandes eclosionan en la boca de la madre, y las crías permanecen allí durante un tiempo. La fertilización suele ocurrir con la ayuda de manchas de huevos, que son manchas coloridas en la aleta anal del macho. Cuando la hembra ve estas manchas, intenta recogerlas, pero en su lugar obtiene esperma que fertiliza los huevos en su boca. Muchos cíclidos y algunos peces laberínticos son ovófilos incubadores bucales. Los larvófilos, o incubadores bucales que prefieren las larvas, depositan sus huevos en un sustrato y los protegen hasta que eclosionan. Después de la eclosión, la hembra recoge las crías y las mantiene en su boca. Cuando las crías pueden valerse por sí mismas, son liberadas. Algunos animales que se alimentan de tierra son larvófilos e incuban sus huevos en la boca.

Portadores internos

Portadores internos facultativos

El inicio del proceso evolutivo de la vivípara comienza con la puesta interna facultativa (opcional). Este proceso se da en varias especies de killis ovíparos (que ponen huevos) que desovan de forma normal en el sustrato, pero durante el proceso fertilizan accidentalmente huevos que la hembra retiene y no desova. Estos huevos se liberan posteriormente, generalmente sin dar mucho tiempo para el desarrollo embrionario. [ 4 ] : 147

Portadores: Internos [ 34 ]
  • Portadores internos facultativos
  • Obligar a los portadores internos
  • Animales vivíparos
Los guppies son ovovivíparos . Esta lleva preñada unos 26 días.
Obligar a los portadores internos

El siguiente paso en la evolución de la vivípara es la gestación interna obligatoria (por necesidad), donde la hembra retiene todos los embriones. "Sin embargo, la única fuente de nutrición para estos embriones es la yema del huevo, como en los huevos de desove externo. Esta situación, también conocida como ovoviviparidad , es característica de los peces de roca marinos y los escorpénidos del lago Baikal . Esta estrategia permite a estos peces tener fecundidades cercanas a las de los peces pelágicos con fertilización externa, pero también les permite proteger a las crías durante su etapa más vulnerable de desarrollo. Por el contrario, los tiburones y las rayas que utilizan esta estrategia producen un número relativamente pequeño de embriones y los retienen durante unas pocas semanas hasta 16 meses o más. Los períodos más cortos son característicos de las especies que finalmente depositan sus embriones en el medio ambiente, rodeados por una cápsula córnea; mientras que los períodos más largos son característicos de los tiburones que retienen los embriones hasta que están listos para emerger como crías que nadan activamente." [ 4 ] : 147 [ 38 ]

Peces vivíparos

Sin embargo, algunos peces no se ajustan a estas categorías. Se creía que la gambusia de gran tamaño ( Gambusia geiseri ), que es vivípara, era ovovivípara hasta que en 2001 se demostró que los embriones recibían nutrientes de la madre. [ 39 ]

zonas de desove

Los capelanes migran enormes distancias hasta sus zonas de desove.
Migración del capelán alrededor de Islandia. El capelán que se dirige a las zonas de alimentación está en verde, el que regresa en azul y las zonas de cría en rojo.

Las zonas de desove son las áreas de agua donde los animales acuáticos desovan o producen sus huevos. Después del desove, los huevos pueden o no desplazarse a nuevas zonas que se convierten en sus zonas de cría. Muchas especies realizan migraciones cada año, y a veces grandes migraciones, para llegar a sus zonas de desove. Por ejemplo, los lagos y las cuencas de los ríos pueden ser importantes zonas de desove para peces anádromos como el salmón . Hoy en día, a menudo es necesario construir escaleras para peces y otros sistemas de derivación para que el salmón pueda sortear las represas hidroeléctricas u otras obstrucciones como los diques en su camino hacia las zonas de desove. [ 40 ] [ 41 ] Los peces costeros a menudo utilizan los manglares y los estuarios como zonas de desove, mientras que los peces de arrecife pueden encontrar praderas de pastos marinos adyacentes que constituyen buenas zonas de desove. Las anguilas de aleta corta pueden viajar hasta tres o cuatro mil kilómetros hasta su zona de desove en aguas profundas en algún lugar del Mar del Coral .

Los peces forrajeros suelen realizar grandes migraciones entre sus zonas de desove, alimentación y cría. Los cardúmenes de una población determinada generalmente se desplazan en un triángulo entre estas zonas. Por ejemplo, una población de arenques tiene su zona de desove en el sur de Noruega , su zona de alimentación en Islandia y su zona de cría en el norte de Noruega. Estos amplios desplazamientos triangulares pueden ser importantes porque los peces forrajeros, al alimentarse, no pueden distinguir a sus propias crías. [ 42 ]

El capelán es un pez forrajero de la familia de los eperlanos que se encuentra en los océanos Atlántico y Ártico . En verano, se alimenta de densos cardúmenes de plancton en el borde de la plataforma de hielo. Los capelanes de mayor tamaño también comen krill y otros crustáceos . Los capelanes se desplazan hacia la costa en grandes cardúmenes para desovar y migran en primavera y verano para alimentarse en zonas ricas en plancton entre Islandia , Groenlandia y Jan Mayen . La migración se ve afectada por las corrientes oceánicas . Alrededor de Islandia, los capelanes en fase de maduración realizan grandes migraciones hacia el norte para alimentarse en primavera y verano. La migración de regreso tiene lugar entre septiembre y noviembre. La migración de desove comienza al norte de Islandia en diciembre o enero. [ 43 ]

El diagrama de la derecha muestra las principales zonas de desove y las rutas de deriva larvaria . El capelán que se dirige a las zonas de alimentación está coloreado de verde, el que regresa de azul y las zonas de reproducción de rojo. [ 43 ] En un artículo publicado en 2009, investigadores de Islandia relatan su aplicación de un modelo de partículas interactuantes a la población de capelán alrededor de Islandia, prediciendo con éxito la ruta de migración de desove para 2008. [ 44 ]

Conocida como "el mayor banco de peces del mundo", la migración de sardinas ocurre cuando millones de sardinas migran desde sus zonas de desove al sur del extremo sur de África hacia el norte a lo largo de la costa del Cabo Oriental. El salmón Chinook realiza la migración de agua dulce más larga de todos los salmones, recorriendo más de 3000 kilómetros (1900 millas) río arriba por el río Yukón hasta las zonas de desove río arriba de Whitehorse , Yukón. Algunas tortugas marinas verdes nadan más de 2600 kilómetros (1600 millas) para llegar a sus zonas de desove.  

Ejemplos

Pez

Las hembras de pez dorado desovan (descargan) huevos en el agua, estimuladas por los machos de pez dorado que simultáneamente descargan esperma que fertiliza externamente los huevos.
En dos o tres días, los vulnerables huevos de pez dorado eclosionan en larvas , que se desarrollan rápidamente hasta convertirse en alevines.

Pez de colores

Los peces dorados , como todos los ciprínidos , son ovíparos. Suelen comenzar a reproducirse tras un cambio significativo de temperatura, a menudo en primavera. Los machos persiguen a las hembras, incitándolas a liberar sus huevos mediante empujones y toques. Mientras la hembra desova, el macho permanece cerca fertilizándolos. Sus huevos son adhesivos y se adhieren a la vegetación acuática. Los huevos eclosionan en un plazo de 48 a 72 horas. En una semana aproximadamente, las crías comienzan a adquirir su forma definitiva, aunque puede pasar un año antes de que desarrollen el color característico de un pez dorado adulto; hasta entonces, son de un marrón metálico como sus ancestros salvajes. En sus primeras semanas de vida, las crías crecen rápidamente, una adaptación nacida del alto riesgo de ser devoradas por los peces dorados adultos.

Carpa

Las carpas suelen desovar en primavera y verano, dependiendo del clima y las condiciones. Los niveles de oxígeno en el agua, la disponibilidad de alimento, el tamaño de cada pez, la edad, el número de veces que el pez ha desovado anteriormente y la temperatura del agua son factores que influyen en cuándo y cuántos huevos desovará cada carpa en un momento dado. [ 45 ]

pez luchador siamés

Antes del desove, los machos del pez luchador siamés construyen nidos de burbujas de diferentes tamaños en la superficie del agua. Cuando un macho se interesa por una hembra, despliega sus branquias, retuerce su cuerpo y extiende sus aletas. La hembra se oscurece y arquea su cuerpo hacia adelante y hacia atrás. El desove se produce en un "abrazo nupcial" donde el macho envuelve a la hembra con su cuerpo; cada abrazo libera entre 10 y 40 huevos hasta que la hembra se queda sin huevos. El macho, desde su costado, libera esperma en el agua y la fertilización se produce externamente. Durante y después del desove, el macho usa su boca para recuperar los huevos que se hunden y depositarlos en el nido de burbujas (durante el apareamiento, la hembra a veces ayuda a su pareja, pero con mayor frecuencia simplemente devora todos los huevos que logra atrapar). Una vez que la hembra ha liberado todos sus huevos, es ahuyentada del territorio del macho, ya que es probable que se los coma por hambre. [ 46 ] Los huevos quedan entonces al cuidado del macho. Él los mantiene en el nido de burbujas, asegurándose de que ninguno caiga al fondo y reparando el nido según sea necesario. La incubación dura entre 24 y 36 horas, y las larvas recién nacidas permanecen en el nido durante los siguientes 2 o 3 días, hasta que sus sacos vitelinos se absorben por completo. Después, los alevines abandonan el nido y comienza la etapa de natación libre. [ 47 ]

Crustáceos

copépodos

Los copépodos son crustáceos diminutos que generalmente se reproducen mediante desove al voleo o mediante desove en saco . Los copépodos que se reproducen al voleo dispersan sus huevos en el agua, mientras que los que se reproducen en saco depositan sus huevos en un saco ovígero. Los que se reproducen en saco ponen pocos huevos, pero relativamente grandes, que se desarrollan lentamente. Por el contrario, los que se reproducen al voleo ponen numerosos huevos pequeños que se desarrollan rápidamente. [ 48 ] Sin embargo, los tiempos de eclosión más cortos que resultan del desove al voleo no son lo suficientemente cortos como para compensar la mayor mortalidad en comparación con los que se reproducen en saco. Para producir una cantidad determinada de huevos eclosionados, los que se reproducen al voleo deben poner más huevos que los que se reproducen en saco. [ 49 ]

Langostas espinosas

Después del apareamiento, los huevos fertilizados de la langosta espinosa de California son transportados en los pleópodos de la hembra hasta que eclosionan, con entre 120.000 y 680.000 por una sola hembra. [ 50 ] Los huevos comienzan siendo de color rojo coral, pero se oscurecen a medida que se desarrollan hasta un granate intenso. [ 51 ] Cuando lleva los huevos, se dice que la hembra está "preñada". Los huevos están listos para eclosionar después de 10 semanas, [ 50 ] y el desove tiene lugar de mayo a agosto. [ 52 ] Las larvas que eclosionan (llamadas larvas phyllosoma ) no se parecen a los adultos. En cambio, son animales planos y transparentes de unos 14 mm (0,55 pulgadas) de largo, pero tan delgados como una hoja de papel. [ 53 ] Las larvas se alimentan de plancton , [ 51 ] y crecen a través de diez mudas hasta diez estadios larvarios más, el último de los cuales tiene alrededor de 30–32 mm (1,2–1,3 in) de largo. [ 53 ] La serie completa de mudas larvarias dura alrededor de 7 meses, y cuando el último estadio muda, se metamorfosea en el estado puerulus , que es una forma juvenil del adulto, aunque todavía transparente. [ 53 ] Las larvas puerulus se asientan en el fondo marino cuando el agua está cerca de su temperatura máxima, que en Baja California es en otoño. [ 54 ]    

Las langostas hembras portadoras de huevos migran hacia la costa desde aguas más profundas para incubar sus huevos, aunque no tienen zonas de desove específicas. [ 55 ] [ 56 ] Estas migraciones de langostas pueden ocurrir en formaciones compactas en fila india llamadas "trenes de langostas".

Moluscos

ostra del Pacífico

ostras del Pacífico

Las ostras son reproductoras de desove masivo , es decir, liberan óvulos y espermatozoides en aguas abiertas donde ocurre la fertilización. Son protándricas ; durante su primer año desovan como machos liberando espermatozoides en el agua. A medida que crecen durante los siguientes dos o tres años y desarrollan mayores reservas de energía, desovan como hembras liberando óvulos . Las ostras de bahía generalmente desovan a finales de junio. Un aumento en la temperatura del agua provoca que algunas ostras desoven. Esto desencadena el desove en el resto, enturbiando el agua con millones de óvulos y espermatozoides. Una sola ostra hembra puede producir hasta 100 millones de óvulos anualmente. Los óvulos se fertilizan en el agua y se desarrollan rápidamente en larvas planctónicas , que finalmente encuentran sitios adecuados, como la concha de otra ostra, donde asentarse. Las larvas de ostra adheridas se llaman espadines . Los espadines son ostras de menos de 25 milímetros (0,98 pulgadas) de largo. 

La ostra del Pacífico generalmente tiene sexos separados. Su sexo se puede determinar examinando las gónadas y puede cambiar de un año a otro, normalmente durante los meses de invierno. En ciertas condiciones ambientales, un sexo se ve favorecido sobre el otro. La protandria se ve favorecida en áreas con alta abundancia de alimento y la protoginia ocurre en áreas con baja abundancia de alimento. En hábitats con un alto suministro de alimento, la proporción de sexos en la población adulta tiende a favorecer a las hembras, y las áreas con baja abundancia de alimento tienden a tener una mayor proporción de machos adultos. El desove en la ostra del Pacífico ocurre a 20 °C (68 °F) . Esta especie es muy fecunda , con hembras que liberan alrededor de 50 a 200 millones de huevos a intervalos regulares (a una tasa de 5 a 10 veces por minuto) en un solo desove. Una vez liberados de las gónadas, los huevos se mueven a través de las cámaras suprabranquiales ( branquias ), luego son empujados a través de los ostiolos branquiales hacia la cámara del manto y finalmente se liberan en el agua, formando una pequeña nube. En los machos, el esperma se libera en el extremo opuesto de la ostra, junto con el chorro de agua exhalado normal. [ 57 ] Se cree que un aumento en la temperatura del agua es la señal principal para el inicio del desove, ya que el inicio de temperaturas más altas del agua en el verano resulta en un desove más temprano en la ostra del Pacífico. [ 58 ]  

Las larvas de la ostra del Pacífico son planctotróficas y miden aproximadamente 70  μm en la etapa de prodissoconcha 1. Se desplazan por la columna de agua mediante un pie larval para encontrar lugares adecuados para su asentamiento. Pueden permanecer en esta fase durante varias semanas, dependiendo de la temperatura del agua, la salinidad y la disponibilidad de alimento. Durante estas semanas, las larvas pueden dispersarse a grandes distancias por las corrientes marinas antes de metamorfosearse y asentarse como pequeñas larvas juveniles. Al igual que otras especies de ostras, una vez que las larvas de la ostra del Pacífico encuentran un hábitat adecuado, se adhieren a él de forma permanente mediante un cemento secretado por una glándula en su pie. Tras el asentamiento, las larvas se metamorfosean en larvas juveniles. Su tasa de crecimiento es muy rápida en condiciones ambientales óptimas, y pueden alcanzar el tamaño comercial en 18 a 30 meses. [ 59 ]

Cápsulas de huevos puestas por una hembra de calamar
Un calamar juvenil

cefalópodos

Los cefalópodos , como los calamares y los pulpos, tienen cabezas prominentes y un conjunto de brazos ( tentáculos ) modificados a partir del pie primitivo de los moluscos. Todos los cefalópodos presentan dimorfismo sexual . Sin embargo, carecen de características sexuales externas, por lo que utilizan la comunicación cromática. Un macho en cortejo se acerca a una pareja que parece prometedora mostrando sus colores más brillantes, a menudo en exhibiciones ondulantes. Si el otro cefalópodo es hembra y receptiva, su piel cambiará de color, volviéndose pálida, y se producirá el apareamiento. Si el otro cefalópodo permanece con colores brillantes, se interpreta como una advertencia. [ 60 ]

Todos los cefalópodos se reproducen mediante la puesta de huevos . La mayoría de los cefalópodos utilizan la fecundación semi-interna, donde el macho coloca sus gametos dentro de la cavidad del manto de la hembra para fecundar los óvulos en el único ovario de la hembra . [ 61 ] El "pene" en la mayoría de los cefalópodos machos es un extremo largo y muscular del gonoducto que se utiliza para transferir los espermatóforos a un brazo portador de esperma modificado llamado hectocótilo . Este, a su vez, se utiliza para transferir los espermatóforos a la hembra. En las especies donde falta el hectocótilo, el "pene" es largo y puede extenderse más allá de la cavidad del manto y transferir los espermatóforos directamente a la hembra. En muchos cefalópodos, el apareamiento ocurre cabeza con cabeza y el macho puede simplemente transferir el esperma a la hembra. Otros pueden desprender el brazo portador de esperma y dejarlo unido a la hembra. Los calamares de aguas profundas poseen la mayor longitud de pene conocida en relación con el tamaño corporal de todos los animales móviles, siendo la segunda en todo el reino animal solo superada por ciertos percebes sésiles . El alargamiento del pene en el calamar de gancho mayor puede resultar en un pene tan largo como el manto, la cabeza y los brazos combinados. [ 62 ] [ 63 ]

Un calamar gigante con un pene erecto de 67  cm de largo [ 62 ] [ 63 ]

Algunas especies incuban sus huevos fertilizados: las hembras del nautilo de papel construyen refugios para las crías, mientras que los calamares gonátidos transportan una membrana cargada de larvas desde los ganchos de sus brazos. [ 64 ] Otros cefalópodos depositan sus crías bajo las rocas y las oxigenan con sus tentáculos eclosionando. La mayoría de los huevos se dejan a su suerte; muchos calamares depositan grupos de huevos con forma de salchicha en grietas o, ocasionalmente, en el fondo marino. Las sepias depositan los huevos por separado en cápsulas y los adhieren a corales o frondas de algas. [ 65 ] Al igual que el salmón del Pacífico, los cefalópodos son en su mayoría semélparos , desovando muchos huevos pequeños en una sola puesta y luego muriendo. Los cefalópodos suelen vivir rápido y morir jóvenes. La mayor parte de la energía extraída de su alimento se utiliza para crecer, y maduran rápidamente hasta alcanzar su tamaño adulto. Algunos ganan hasta un 12 % de su masa corporal cada día. La mayoría vive de uno a dos años, se reproduce y muere poco después. [ 66 ] [ 67 ]

equinodermos

Los erizos de mar tienen cinco gónadas . Estas gónadas ( huevas ) son muy apreciadas como manjar.

Los equinodermos son animales marinos, muy extendidos en todos los océanos, pero no se encuentran en agua dulce. Justo debajo de su piel tienen un endoesqueleto compuesto de placas calcáreas u osículos .

erizos de mar

Los erizos de mar son equinodermos espinosos con cuerpos esféricos que generalmente contienen cinco gónadas . Se mueven lentamente, se alimentan principalmente de algas marinas y son importantes para la dieta de las nutrias marinas . Los erizos de mar son dioicos , es decir, tienen sexos separados, masculino y femenino, aunque generalmente no hay una manera fácil de distinguirlos. Las gónadas están revestidas de músculos debajo del peritoneo , y estos permiten al animal expulsar sus gametos a través del conducto hacia el agua de mar circundante, donde tiene lugar la fertilización. [ 68 ] Sus huevas (gónadas masculinas y femeninas) son suaves y fundentes, con un color que varía del naranja al amarillo pálido, y son muy apreciadas como manjar en muchas partes del mundo.

pepinos de mar

Los pepinos de mar son equinodermos coriáceos con cuerpos alargados que contienen una sola gónada ramificada. Se encuentran en el fondo marino de todo el mundo y abundan en las profundidades marinas, donde suelen constituir la mayor parte de la biomasa animal . [ 69 ] Se alimentan de plancton y restos orgánicos en descomposición que se encuentran en el fondo marino, capturando el alimento que pasa con sus tentáculos abiertos o rebuscando entre los sedimentos del fondo . Al igual que los erizos de mar, la mayoría de los pepinos de mar se reproducen liberando espermatozoides y óvulos en el agua del océano. Dependiendo de las condiciones, un organismo puede producir miles de gametos .

Los pepinos de mar tienen una gónada.

Los pepinos de mar son típicamente dioicos , con individuos machos y hembras separados. El sistema reproductivo consta de una sola gónada , que consiste en un grupo de túbulos que desembocan en un solo conducto que se abre en la superficie superior del animal, cerca de los tentáculos. [ 68 ] Muchas especies fertilizan sus huevos internamente. El huevo fertilizado se desarrolla en una bolsa en el cuerpo del adulto y finalmente eclosiona como un pepino de mar juvenil. [ 70 ] Algunas especies incuban a sus crías dentro de la cavidad corporal, dando a luz a través de una pequeña ruptura en la pared corporal cerca del ano. Las especies restantes desarrollan sus huevos en una larva de natación libre , generalmente después de unos tres días de desarrollo. Esta larva nada mediante una larga banda de cilios que envuelve su cuerpo. A medida que la larva crece, se transforma en un cuerpo en forma de barril con tres a cinco anillos separados de cilios. Los tentáculos suelen ser las primeras características adultas en aparecer, antes de los pies ambulacrales regulares. [ 68 ]

animales anfibios

Los anfibios han resuelto con éxito la mayoría de los problemas asociados a la exposición al aire. Sin embargo, su sistema reproductivo estaba y sigue estando ligado al agua, y conserva características muy similares a las de los peces. Casi todos los anfibios desovan en el agua y depositan una gran cantidad de pequeños huevos que eclosionan rápidamente, dando lugar a larvas nadadoras. Los huevos no necesitan una protección compleja contra la desecación, ya que si el ambiente se seca, tanto las larvas como los huevos perecen. Por lo tanto, la selección natural ha favorecido la elección de lugares idóneos para la puesta de huevos, en lugar de mecanismos adecuados para su protección. Tanto los peces como los anfibios pueden migrar largas distancias para desovar, y los lugares preferidos suelen ser objeto de intensas disputas.

Richard Cowen [ 71 ] : 117–8
Ranas comunes clasificando sus huevos
Foto de cientos de puntos negros, cada uno rodeado por un saco transparente.
Huevos de rana en primer plano
Once fotografías, presentadas en orden. La primera muestra cinco puntos negros. La segunda muestra los puntos ligeramente alargados. La tercera muestra un mayor alargamiento. La cuarta muestra la aparición incipiente de colas. Las fotografías restantes muestran colas cada vez más grandes, cuerpos y colas cada vez más curvados y cabezas que emergen.
Desarrollo de los huevos de rana

Los anfibios se encuentran en lagos y estanques de agua dulce y sus alrededores, pero no en ambientes marinos. Algunos ejemplos son las ranas y los sapos, las salamandras , los tritones y las cecilias (que se asemejan a las serpientes). Son animales de sangre fría que se metamorfosean desde una forma juvenil que respira agua, generalmente hasta una forma adulta que respira aire, aunque los lagartos de barro conservan las branquias juveniles en la edad adulta.

Ranas y sapos

Las ranas y sapos hembras suelen desovar masas de huevos gelatinosas que contienen miles de huevos en el agua. Las diferentes especies ponen los huevos de maneras distintivas e identificables. Por ejemplo, el sapo americano pone largas ristras de huevos. Los huevos son muy vulnerables a la depredación , por lo que las ranas han desarrollado muchas técnicas para asegurar la supervivencia de la siguiente generación. En zonas más frías, el embrión es negro para absorber más calor del sol, lo que acelera el desarrollo. Lo más común es la reproducción sincrónica . Muchos individuos se reproducen al mismo tiempo, superando la acción de los depredadores; la mayoría de las crías morirán por la depredación, pero hay una mayor probabilidad de que algunas sobrevivan. Otra forma en que algunas especies evitan a los depredadores y los patógenos a los que están expuestos los huevos en los estanques es depositándolos en hojas sobre el estanque, con una capa gelatinosa diseñada para retener la humedad. En estas especies, los renacuajos caen al agua al eclosionar. Los huevos de algunas especies depositados fuera del agua pueden detectar vibraciones de avispas o serpientes depredadoras cercanas y eclosionan antes de tiempo para evitar ser devorados. [ 72 ]

Aunque la duración de la etapa de huevo depende de la especie y las condiciones ambientales, los huevos acuáticos generalmente eclosionan en una semana. A diferencia de las salamandras y los tritones, las ranas y los sapos nunca alcanzan la madurez sexual mientras aún están en su etapa larvaria. Los huevos eclosionados continúan su vida como renacuajos , que suelen tener cuerpos ovalados y colas largas y aplanadas verticalmente. Por regla general, las larvas de vida libre son completamente acuáticas. Carecen de párpados y tienen un esqueleto cartilaginoso, un sistema de línea lateral , branquias para la respiración (branquias externas al principio, branquias internas después) y colas con pliegues de piel dorsales y ventrales para nadar. [ 73 ] Desarrollan rápidamente una bolsa branquial que cubre las branquias y las patas delanteras; los pulmones también se desarrollan en una etapa temprana como órgano respiratorio accesorio. Algunas especies que pasan por la metamorfosis dentro del huevo y eclosionan como pequeñas ranas nunca desarrollan branquias; en su lugar, tienen áreas especializadas de piel que se encargan de la respiración. Los renacuajos también carecen de dientes verdaderos, pero las mandíbulas en la mayoría de las especies suelen tener dos filas alargadas y paralelas de pequeñas estructuras queratinizadas llamadas queradóntidos en la mandíbula superior, mientras que la mandíbula inferior tiene tres filas de queradóntidos, rodeadas por un pico córneo , aunque el número de filas puede ser menor (a veces cero) o mucho mayor. [ 74 ] Los renacuajos se alimentan de algas , incluidas las diatomeas filtradas del agua a través de las branquias . Algunas especies son carnívoras en la etapa de renacuajo, comiendo insectos, renacuajos más pequeños y peces. Se ha observado canibalismo entre los renacuajos. Los que se desarrollan temprano y ganan patas pueden ser devorados por los demás, por lo que los que se desarrollan más tarde sobreviven más tiempo. [ 75 ]

tortugas marinas

Tortuga marina poniendo huevos

Las tortugas marinas son reptiles anfibios, pero no anfibios . Los reptiles pertenecen a la clase Reptilia, mientras que los anfibios pertenecen a la clase Amphibia . Se trata de dos grupos taxonómicos distintos. Los reptiles tienen escamas y piel coriácea, mientras que la piel de los anfibios es lisa y porosa. A diferencia de las ranas, los huevos de tortuga marina tienen cáscaras resistentes y coriáceas que les permiten sobrevivir en tierra sin deshidratarse.

Algunas tortugas marinas migran largas distancias entre zonas de alimentación y desove. Las tortugas verdes tienen zonas de alimentación a lo largo de la costa brasileña. Cada año, miles de estas tortugas migran unos 2300 kilómetros (1400 millas) hasta su zona de desove, la Isla Ascensión en el Atlántico, una isla de tan solo 11 kilómetros (6,8 millas) de ancho. Cada año, las tortugas que regresan excavan entre 6000 y 15 000 nidos, a menudo volviendo a la misma playa donde nacieron. Las hembras suelen aparearse cada dos o cuatro años. Los machos, por otro lado, visitan las zonas de reproducción cada año, intentando aparearse. [ 76 ] El apareamiento de las tortugas verdes es similar al de otras tortugas marinas. Las hembras controlan el proceso. Algunas poblaciones practican la poliandria , aunque esto no parece beneficiar a las crías. [ 77 ] Después de aparearse en el agua, la hembra se mueve por encima de la línea de marea alta de la playa donde excava un agujero con sus aletas traseras y deposita sus huevos. El tamaño de la camada depende de la edad de la hembra y de la especie, pero las puestas de tortugas verdes oscilan entre 100 y 200 crías. Luego cubre el nido con arena y regresa al mar. [ 78 ]  

Foto de una tortuga recién nacida sostenida en la mano de una persona.
Cría de tortuga verde

Entre los 45 y 75 días, los huevos eclosionan durante la noche y las crías se dirigen instintivamente directamente al agua. Este es el momento más peligroso en la vida de una tortuga. Mientras caminan, depredadores como gaviotas y cangrejos las atrapan. Un porcentaje significativo nunca llega al océano. Se sabe poco sobre la historia de vida inicial de las tortugas marinas recién nacidas. [ 79 ] Los juveniles pasan de tres a cinco años en mar abierto antes de establecerse como juveniles aún inmaduros en su estilo de vida permanente en aguas poco profundas. [ 80 ] [ 81 ] Se especula que tardan de veinte a cincuenta años en alcanzar la madurez sexual . Los individuos viven hasta ochenta años en estado salvaje. [ 78 ] Se encuentran entre las tortugas marinas más grandes, muchas de ellas de más de un metro de largo y con un peso de hasta 300 kilogramos (660 lb) . [ 82 ] 

Insectos acuáticos

Los insectos acuáticos también se reproducen. Las efímeras "son famosas por su corta vida adulta. Algunas especies tienen menos de una hora para aparearse y poner sus huevos antes de morir. Su etapa preadulta, conocida como subimago, puede ser incluso más corta, quizás durando solo unos minutos antes de mudar a su forma adulta. Por lo tanto, una efímera pasa la mayor parte de su vida como ninfa, oculta a la vista bajo el agua". [ 83 ]

Corales

Ciclos de vida de emisores y criadores

Los corales pueden ser gonocóricos (unisexuales) o hermafroditas , pudiendo reproducirse sexual y asexualmente. La reproducción también les permite colonizar nuevas áreas.

Los corales se reproducen predominantemente de forma sexual . El 25 % de los corales hermatípicos (corales pétreos) forman colonias de un solo sexo ( gonocóricas ), mientras que el resto son hermafroditas . [ 36 ] Alrededor del 75 % de todos los corales hermatípicos liberan gametos ( óvulos y espermatozoides ) en el agua para dispersar la descendencia. Los gametos se fusionan durante la fecundación para formar una larva microscópica llamada plánula , típicamente rosa y de forma elíptica. Una colonia de coral típica forma varios miles de larvas por año para superar las dificultades en la formación de una nueva colonia. [ 84 ]

Las plánulas exhiben fototaxis positiva , nadando hacia la luz para alcanzar aguas superficiales donde se desplazan y crecen antes de descender para buscar una superficie dura a la que puedan adherirse y establecer una nueva colonia. También exhiben sonotaxis positiva , moviéndose hacia los sonidos que emanan del arrecife y alejándose de aguas abiertas. [ 85 ] Las altas tasas de fracaso afectan muchas etapas de este proceso, y aunque cada colonia libera millones de gametos, se forman muy pocas colonias nuevas. El tiempo desde el desove hasta el asentamiento suele ser de 2 a 3 días, pero puede llegar a ser de hasta 2 meses. [ 86 ] La larva crece hasta convertirse en un pólipo y finalmente se convierte en una cabeza de coral por gemación y crecimiento asexual.

Un coral estrella macho , Montastraea cavernosa , libera esperma en el agua.

El desove sincrónico es muy típico en los arrecifes de coral y, a menudo, incluso cuando hay varias especies presentes, todos los corales desovan la misma noche. Esta sincronía es esencial para que los gametos masculinos y femeninos puedan encontrarse. Los corales deben basarse en señales ambientales, que varían de una especie a otra, para determinar el momento adecuado para liberar los gametos en el agua. Las señales incluyen cambios lunares, la hora de la puesta del sol y posiblemente señales químicas. [ 36 ] El desove sincrónico puede formar híbridos y quizás esté involucrado en la especiación de los corales . [ 87 ] En algunos lugares, el desove puede ser visualmente espectacular, enturbiando el agua normalmente clara con gametos, generalmente de noche.

Los corales utilizan dos métodos de reproducción sexual, que se diferencian en si se liberan o no los gametos femeninos:

  • Los emisores , la mayoría de los cuales desovan en masa, dependen en gran medida de señales ambientales, ya que liberan tanto espermatozoides como óvulos en el agua. Los corales utilizan señales a largo plazo como la duración del día , la temperatura del agua y/o la tasa de cambio de temperatura. La señal a corto plazo suele ser el ciclo lunar , con la puesta del sol señalando la liberación. [ 36 ] Alrededor del 75% de las especies de coral son emisores, la mayoría de las cuales son hermatípicas o corales constructores de arrecifes. [ 36 ] Los gametos con flotabilidad positiva flotan hacia la superficie donde la fertilización produce larvas plánulas . Las larvas nadan hacia la luz de la superficie para entrar en las corrientes, donde generalmente permanecen durante dos días, pero a veces hasta tres semanas, y en un caso conocido dos meses, [ 86 ] después de lo cual se asientan y se metamorfosean en pólipos y forman colonias.
  • Los incubadores suelen ser ahermatípicos (no constructores de arrecifes) en zonas de fuertes corrientes o oleaje. Los incubadores liberan únicamente esperma, que tiene flotabilidad negativa, y pueden albergar huevos no fertilizados durante semanas, lo que reduce la necesidad de eventos de desove masivo sincrónico, que a veces ocurren. [ 36 ] Tras la fertilización, los corales liberan larvas plánulas que están listas para asentarse. [ 88 ]

Hongos

Cosecha de setas ostra Pleurotus ostreatus cultivadas con micelio incrustado en una mezcla de serrín colocada en recipientes de plástico.

Los hongos no son plantas y requieren condiciones diferentes para un crecimiento óptimo. Las plantas se desarrollan mediante la fotosíntesis , un proceso que convierte el dióxido de carbono atmosférico en carbohidratos , especialmente celulosa . Mientras que la luz solar proporciona una fuente de energía para las plantas, los hongos obtienen toda su energía y materiales de crecimiento de su medio de cultivo , a través de procesos de descomposición bioquímica . Esto no significa que la luz sea un requisito innecesario, ya que algunos hongos la utilizan como señal para inducir la fructificación. Sin embargo, todos los materiales para el crecimiento deben estar presentes en el medio de cultivo. En lugar de semillas, los hongos se reproducen sexualmente durante su crecimiento subterráneo y asexualmente mediante esporas . Cualquiera de estos métodos puede contaminarse con microorganismos transportados por el aire, lo que interferirá con el crecimiento de los hongos e impedirá una cosecha saludable. El micelio , o cultivo de hongos en crecimiento activo, se coloca sobre un sustrato de cultivo para sembrar o introducir hongos que crezcan en él . Esto también se conoce como inoculación, siembra o adición de micelio. Sus principales ventajas son reducir las posibilidades de contaminación y proporcionar a los hongos un buen comienzo. [ 89 ] [ 90 ]

Véase también

Notas

  1. Spawn Archivado el 29/11/2014 en el Glosario Fishbase de Wayback Machine . Consultado el 3 de febrero de 2011.
  2. Desove Archivado el 21/06/2013 en el Glosario de Fishbase de Wayback Machine . Consultado el 3 de febrero de 2011.
  3. Gametos Archivado el 15 de septiembre de 2013 en el Glosario Fishbase de Wayback Machine . Consultado el 3 de febrero de 2011.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Moyle PB y Cech JJ (2004) Peces, una introducción a la ictiología. 5.ª ed., Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100847-2
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