La trucha de arroyo ( Salvelinus fontinalis ) es una especie de pez de agua dulce del género Salvelinus de la familia Salmonidae , originaria del este de Norteamérica , en Estados Unidos y Canadá . [ 4 ] [ 2 ] El Servicio Forestal de los Estados Unidos ha reconocido dos formas ecológicas de trucha de arroyo . [ 4 ] Una forma ecológica son las poblaciones potamódromos de larga vida en el lago Superior, conocidas como truchas costeras o costeras . La segunda forma ecológica son las poblaciones anádromas depredadoras de corta vida que se encuentran en lagos del norte y ríos costeros desde Long Island hasta la bahía de Hudson , que se denominan salters . [ 5 ] En partes de su área de distribución, también se la conoce como trucha de arroyo oriental , trucha moteada , charrán de arroyo (o charr ), cola cuadrada , brookie o trucha de barro , entre otros. [ 6 ] Las truchas de arroyo costeras adultas pueden alcanzar tamaños de más de 2 pies de longitud y pesar hasta 6,8 kg (15 lb), mientras que las truchas de arroyo saladas adultas tienen un promedio de entre 6 y 15 pulgadas de longitud y pesan entre 0,5 y 2,3 kg (1 y 5 lb). [ 7 ] La trucha de arroyo se caracteriza por su distintivo cuerpo verde oliva con manchas rojas amarillas y con bordes azules, aletas naranjas blancas y con bordes negros , y vermiculación dorsal . [ 8 ] La dieta de la trucha de arroyo está restringida a la temporada y la ubicación del pez, pero generalmente consistirá en insectos terrestres y acuáticos , alevines , crustáceos , zooplancton y gusanos . [ 4 ]
A lo largo de la historia, la trucha de arroyo no nativa ha sido trasplantada más allá de sus fronteras nativas, donde se ha extendido por América del Norte y gran parte del mundo. [ 4 ] Estas truchas de arroyo se han introducido desde el siglo XIX mediante la propagación artificial y la acuicultura con la esperanza de promover los recursos pesqueros. [ 9 ] A través de este trasplante, se ha observado que la trucha de arroyo afecta a las poblaciones nativas al competir, depredar e hibridar con muchas especies acuáticas nativas . [ 10 ] [ 11 ] Esta naturaleza invasora a través de la introducción mediada por el hombre ha llevado a su clasificación en la lista de las 100 especies invasoras más importantes a nivel mundial . [ 12 ]
Desde el siglo XIX, las poblaciones aisladas de trucha de arroyo oriental nativa se han enfrentado a la extinción debido a la contaminación de los arroyos , la destrucción del hábitat , las especies invasoras y la construcción de represas en los cursos de agua . [ 13 ] A pesar de estas presiones, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza no cataloga a la trucha de arroyo como especie en peligro de extinción , pero se ha observado una disminución de la población nativa. [ 14 ]
Taxonomía
El nombre científico de la trucha de arroyo es Salvelinus fontinalis . [ 11 ] Inicialmente, la trucha de arroyo fue descrita científicamente como Salmo fontinalis por el naturalista Samuel Latham Mitchill en 1814. [ 15 ] Posteriormente, la especie fue trasladada al género de truchas Salvelinus , que en Norteamérica también incluye la trucha de lago , la trucha toro , la Dolly Varden y la trucha ártica . [ 16 ] [ 15 ] El epíteto específico " fontinalis " proviene del latín "de manantial o fuente", en referencia a los arroyos y estanques claros y fríos de su hábitat natural. [ 17 ] [ 4 ]
Subespecie
Existe poca subestructura sistemática reconocida en la trucha de arroyo, pero se han propuesto dos subespecies. La trucha aurora ( S. f. timagamiensis ) es una subespecie nativa de dos lagos en el distrito de Temiskaming de Ontario , Canadá. [ 18 ] La trucha plateada ( S. agassizii o S. f. agassizii) es una especie o subespecie de trucha extinta vista por última vez en Dublin Pond , New Hampshire , en 1930. [ 19 ] El biólogo pesquero Robert J. Behnke la considera una forma altamente especializada de trucha de arroyo. [ 20 ]
Híbridos

La trucha de arroyo produce híbridos tanto con sus congéneres la trucha de lago (S. namaycush ) y el salvelino ártico ( S. alpinus ), como híbridos intergenéricos con la trucha común ( Salmo trutta ). [ 21 ]
El splake es un híbrido intragenérico entre la trucha de arroyo y la trucha de lago ( S. namaycush ). Aunque poco común en la naturaleza, se propaga artificialmente en cantidades considerables para repoblar los hábitats de la trucha de arroyo o la trucha de lago. [ 22 ] Si bien son fértiles , el retrocruzamiento en la naturaleza es problemático desde el punto de vista del comportamiento y la reproducción natural es muy escasa. Los splake crecen más rápido que la trucha de arroyo, se vuelven piscívoros antes y toleran mejor a los competidores. [ 23 ]
La trucha tigre es un híbrido intergenérico entre la trucha de arroyo y la trucha marrón. La trucha tigre rara vez se encuentra en la naturaleza, pero a veces se reproduce artificialmente . Estos cruces son casi siempre estériles . Son populares en muchos programas de repoblación piscícola porque pueden crecer rápidamente y pueden ayudar a controlar las poblaciones de peces de agua dulce (peces silvestres no destinados a la pesca deportiva) debido a su naturaleza altamente piscívora (se alimentan de peces). [ 24 ]
El salvelino espártico es un híbrido intragenérico entre la trucha de arroyo y el salvelino ártico. [ 25 ]
Formas ecológicas
El Servicio Forestal de los Estados Unidos ha reconocido dos formas ecológicas de trucha de arroyo: la trucha saltadora y la trucha costera . Ambas formas presentan características generales similares, pero varían en tamaño, comportamiento y ubicación. [ 4 ]
Posavasos
Una población potamódromo de trucha de arroyo nativa de regiones lacustres , que migra a ríos tributarios para desovar , se denomina "coasters". [ 26 ] Los coasters tienden a ser más grandes que la mayoría de las otras poblaciones de trucha de arroyo, alcanzando a menudo un tamaño de 6 a 7 lb (2,7 a 3,2 kg). [ 27 ] También suelen vivir durante períodos de tiempo más prolongados y exhiben un comportamiento más depredador que sus congéneres. [ 28 ] Muchas poblaciones de coasters se han reducido severamente debido a la sobrepesca y la pérdida de hábitat por la construcción de represas hidroeléctricas en los afluentes del lago Superior. En Ontario , Michigan y Minnesota se están realizando esfuerzos para restaurar y recuperar las poblaciones de coasters. [ 29 ] [ 30 ]
Salters
Cuando los europeos se asentaron por primera vez en el este de Norteamérica , la trucha de arroyo semi- anádroma o anádroma, comúnmente llamada "salters", se extendía desde el sur de Nueva Jersey , hacia el norte a través de las provincias marítimas canadienses y hacia el oeste hasta la bahía de Hudson . Las salters son una forma de trucha de arroyo de vida corta que habita cuerpos de agua más pequeños y exhiben un comportamiento menos depredador que las costeras. [ 4 ] Pueden pasar hasta tres meses en el mar alimentándose de crustáceos, peces y gusanos marinos en primavera. Durante este tiempo no se alejan más de unas pocas millas de la desembocadura del río, sino que regresan a los afluentes de agua dulce para desovar a finales del verano o en otoño. Mientras están en agua salada, las salters adquieren un color más plateado, perdiendo gran parte de las marcas distintivas que se ven en agua dulce. Sin embargo, a las dos semanas de regresar al agua dulce, adquieren el color y las marcas típicas de la trucha de arroyo. [ 27 ] Los saltadores se han enfrentado a amenazas como la destrucción del hábitat , la contaminación del agua y la construcción de represas en los cursos de agua , lo que ha provocado la disminución de sus poblaciones en todo el noreste de los Estados Unidos . [ 31 ]
Descripción


La trucha de arroyo tiene un color verde oscuro a marrón, con un patrón jaspeado distintivo (llamado vermiculación ) de tonos más claros en los flancos y el dorso, extendiéndose al menos hasta la aleta dorsal y, a menudo, hasta la cola. Una distintiva salpicadura de puntos rojos, rodeados de halos azules, aparece a lo largo de los flancos. El vientre y las aletas inferiores son de color rojizo, estas últimas con bordes delanteros blancos. A menudo, el vientre, particularmente de los machos, se vuelve muy rojo o naranja cuando los peces están desovando. [ 8 ] [ 4 ] Las longitudes típicas de la trucha de arroyo varían de 25 a 65 cm (9,8 a 25,6 in) y los pesos de 0,3 a 3 kg (11 oz a 6 lb 10 oz) . La longitud máxima registrada es de 86 cm (34 in) y el peso máximo de 6,6 kg (14 lb 9 oz) . La trucha de arroyo puede alcanzar al menos siete años de edad, y se han reportado ejemplares de 15 años en hábitats de California donde se ha introducido la especie. Las tasas de crecimiento dependen de la estación, la edad, la temperatura del agua y del aire ambiente, y el caudal . En general, el caudal afecta la tasa de cambio en la relación entre la temperatura y la tasa de crecimiento. Por ejemplo, en primavera, el crecimiento aumentó con la temperatura a un ritmo más rápido con caudales altos que con caudales bajos. [ 32 ]
Área de distribución y hábitat

La trucha de arroyo es nativa de una amplia zona del este de Norteamérica , pero cada vez se encuentra más confinada a elevaciones más altas hacia el sur en los Montes Apalaches hasta el norte de Georgia y el noroeste de Carolina del Sur , Canadá desde la cuenca de la Bahía de Hudson hacia el este, el sistema de los Grandes Lagos - San Lorenzo , las provincias marítimas canadienses y la cuenca alta del río Misisipi hasta el este de Iowa . [ 34 ] Su área de distribución nativa histórica meridional se ha reducido drásticamente, y los peces se ven restringidos a arroyos remotos de mayor elevación debido a la pérdida de hábitat y a la introducción de truchas marrones y arcoíris. Ya en 1850, el área de distribución de la trucha de arroyo comenzó a extenderse hacia el oeste desde su área de distribución nativa a través de introducciones . La trucha de arroyo finalmente fue introducida en hábitats adecuados en todo el oeste de los Estados Unidos durante finales del siglo XIX y principios del XX a instancias de la Sociedad Americana de Aclimatación y por autoridades pesqueras privadas, estatales y federales. [ 35 ] Los movimientos de aclimatación en Europa, Sudamérica y Oceanía dieron como resultado introducciones de trucha de arroyo en toda Europa, [ 25 ] en Argentina , [ 36 ] y Nueva Zelanda . [ 37 ] Aunque no todas las introducciones tuvieron éxito, muchas establecieron poblaciones silvestres y autosuficientes de trucha de arroyo en aguas no nativas.
Hábitat

La trucha de arroyo habita lagos grandes y pequeños , ríos , arroyos , riachuelos y estanques de manantial en climas templados fríos con precipitaciones suaves . [ 38 ] El agua clara de manantial con cobertura adecuada y caudales moderados es indicativo de una fuerte habitabilidad para la trucha de arroyo. Exhiben altos niveles de adaptabilidad cuando se exponen a cambios de hábitat debido a efectos ambientales, y se ha observado que muestran mayor resiliencia al cambio de hábitat que otras especies de Salvelinus . [ 38 ] El rango típico de pH de las aguas de la trucha de arroyo es de 5.0 a 7.5, con extremos de pH de 3.5 a 9.8 posibles. [ 39 ] Las temperaturas del agua suelen oscilar entre 34 y 72 °F (1 y 22 °C) . Las temperaturas cálidas del verano y los caudales bajos son estresantes para las poblaciones de trucha de arroyo, especialmente para los peces más grandes. [ 40 ]
Ecología y reproducción
Dieta
La trucha de arroyo tiene una dieta diversa que incluye formas larvarias , pupales y adultas de insectos acuáticos (típicamente tricópteros , plecópteros , efímeras y dípteros acuáticos ), formas adultas de insectos terrestres (típicamente hormigas , escarabajos , saltamontes y grillos ) que caen al agua, crustáceos , ranas y otros anfibios , moluscos , peces más pequeños, invertebrados e incluso pequeños mamíferos acuáticos como topillos y, a veces, otras crías de trucha de arroyo. [ 38 ]
Reproducción
La hembra construye una depresión en un lugar del lecho del arroyo , a veces denominada "redd", por donde el agua subterránea se filtra hacia arriba a través de la grava. Uno o más machos se acercan a la hembra y fertilizan los huevos a medida que esta los libera. La mayoría de los desoves involucran machos periféricos, lo que influye directamente en la cantidad de huevos que sobreviven hasta la edad adulta. En general, cuanto mayor sea la cantidad de machos periféricos presentes, mayor será la probabilidad de que los huevos sean canibalizados. [ 41 ] Los huevos son ligeramente más densos que el agua. La hembra luego entierra los huevos en un pequeño montículo de grava donde eclosionan en 4 a 6 semanas. [ 42 ]
Ciclo vital
Después de que la hembra de trucha de arroyo deposita hasta 5000 huevos en lechos de grava, los huevos entran en un período de incubación desde los meses de invierno hasta principios de la primavera. [ 43 ] Durante este período de incubación , los huevos obtienen oxígeno del arroyo que pasa a través de los lechos de grava y dentro de sus cáscaras gelatinosas . [ 44 ] Los huevos eclosionarán sucesivamente en alevines en miniatura que dependen de su saco vitelino para obtener nutrientes y compensar la falta de nutrientes proporcionados por la trucha parental durante las primeras etapas de desarrollo. En la siguiente etapa de su ciclo de vida, los alevines buscarán refugio de las especies depredadoras en grietas de rocas y ensenadas. [ 43 ] Durante este período de ocultamiento, las truchas comenzarán a madurar hasta convertirse en alevines en verano y comenzarán a mostrar marcas de parr para ayudar a camuflarse. [ 45 ] En este punto, la mayoría de las truchas de arroyo tendrán entre 2 y 3 pulgadas de longitud. [ 45 ] Finalmente, en los meses siguientes, la trucha madurará completamente hasta alcanzar una longitud aproximada de entre 10 y 34 pulgadas, y será capaz de desovar en los meses de otoño. [ 8 ] Estas truchas de arroyo adultas completamente desarrolladas presentarán un dorso verde oliva vibrante, un vientre rojo cereza, aletas con detalles negros y patrones dorsales ondulados . [ 46 ] Una trucha de arroyo adulta típica vivirá entre 3 y 4 años, aunque ocasionalmente algunas superan los 4 años. [ 47 ]
Pesca con caña
La trucha de arroyo es un pez deportivo popular entre los pescadores , en particular entre los pescadores con mosca . [ 48 ]
Hasta que fue desplazada por la trucha marrón introducida (1883) y la trucha arcoíris (1875), la trucha de arroyo atrajo la mayor atención de los pescadores desde la época colonial hasta los primeros 100 años de la historia de los Estados Unidos. Escritores deportivos como Genio Scott Fishing in American Waters (1869), Thaddeus Norris American Anglers Book (1864), Robert Barnwell Roosevelt Game Fish of North America (1864) y Charles Hallock The Fishing Tourist (1873) produjeron guías de las aguas de trucha de arroyo más conocidas de Estados Unidos. [ 51 ] A medida que las poblaciones de trucha de arroyo disminuyeron a mediados del siglo XIX cerca de las áreas urbanas, los pescadores acudieron en masa a los Adirondacks en el norte del estado de Nueva York y a la región de los lagos Rangeley en Maine para buscar trucha de arroyo. [ 51 ] En julio de 1916, en el río Nipigon , al norte de Ontario, el médico John W. Cook capturó una trucha de arroyo de 6,57 kg ( 14 lb 8 oz ) , que ostenta el récord mundial de la IGFA . [ 52 ] Hoy en día, muchos pescadores practican la pesca con devolución para preservar las poblaciones restantes. Organizaciones como Trout Unlimited han estado a la vanguardia de los esfuerzos para establecer estándares de calidad del aire y del agua suficientes para proteger la trucha de arroyo. Los ingresos derivados de la venta de licencias de pesca se han utilizado para restaurar muchos tramos de arroyos y riachuelos al hábitat de la trucha de arroyo. [ 53 ]

Registro
El récord mundial actual de trucha de arroyo fue capturado por el Dr. WJ Cook en el río Nipigon, Ontario, en julio de 1915. La trucha de 79 cm (31 pulgadas) pesaba solo 6,57 kg (14 lb 8 oz) [ 52 ] porque, al momento de pesarla, estaba muy descompuesta después de 21 días en el monte sin refrigeración. [ 54 ] [ 55 ] Una trucha de arroyo de 74 cm (29 pulgadas) , capturada en octubre de 2006 en Manitoba, no es elegible para el estatus de récord ya que fue liberada viva. [ 56 ] [ 57 ] Esta trucha pesó alrededor de 7,25 kg (15,98 lb) según la fórmula aceptada para calcular el peso por medidas, y actualmente se mantiene como la trucha de arroyo récord para Manitoba . [ 58 ]
Propagación artificial y acuicultura

Desde el siglo XIX, las poblaciones de trucha de arroyo se han incrementado mediante la reproducción artificial y la acuicultura . [ 9 ] La reproducción artificial en peces es el proceso mediante el cual los huevos se inseminan , eclosionan y se desarrollan en un entorno controlado que minimiza las presiones ambientales desfavorables. Los peces se liberan en su hábitat natural cuando alcanzan la edad y el tamaño adecuados. [ 59 ] [ 60 ] Este proceso se introdujo como una forma de contrarrestar los efectos de la sobrepesca y la pérdida de hábitat acuático , y para reforzar las poblaciones de trucha de arroyo en el noreste de los Estados Unidos . [ 61 ] También se introdujo la cría en piscifactorías para producir truchas de arroyo en grandes cantidades para la producción y venta de alimentos para el consumo humano. [ 62 ]
En algunos programas de cría, se recolectan truchas de arroyo maduras de los arroyos mediante pesca eléctrica portátil , una técnica estándar de pesca que aturde momentáneamente a los peces con un daño mínimo. Esto permite a los biólogos capturar de forma segura a los adultos en época de desove , extraer suavemente los huevos y el esperma para su fertilización y devolver los peces adultos a su hábitat natural. Tanto las cepas silvestres como las domésticas de trucha de arroyo no muestran reducción en la viabilidad de los gametos ni en la supervivencia de la descendencia tras la pesca eléctrica de los adultos, lo que respalda este método de recolección de descendencia para la propagación artificial. [ 63 ]
En la piscifactoría, el proceso de reproducción artificial de la trucha de arroyo comienza disminuyendo la temperatura del tanque de cría de las truchas adultas para imitar los cambios estacionales asociados con la época de desove . Las truchas aclimatadas se recogen y los huevos se extraen con cuidado de la hembra, colocándolos en un recipiente de recolección, donde se inseminan con el esperma de un macho. A continuación, los huevos inseminados se filtran y se transfieren a un frasco durante varias semanas para que se desarrollen en embriones viables . Una vez que los huevos comienzan a eclosionar, los alevines se transportan a tanques de cría donde crecerán y se desarrollarán antes de su liberación en la naturaleza. [ 64 ] Sus tanques de cría suelen consistir en grandes tanques circulares con un flujo constante de agua que los atraviesa para permitir la circulación y mantenerlos limpios (algunos sistemas más elaborados funcionan con un sistema de recirculación donde el agua se filtra y se reutiliza). Los peces suelen ser alimentados con un alimento granulado compuesto por un 40-50% de proteína y un 15% de grasa, elaborado a partir de aceite de pescado , proteína animal, proteína vegetal, vitaminas y minerales. [ 65 ] [ 66 ] Finalmente, una vez que los peces alcanzan un tamaño viable, alrededor de 2 pulgadas de longitud, son liberados en su hábitat natural. [ 64 ]
Este método de acuicultura de trucha de arroyo ha generado controversia debido a la posible disminución de la aptitud, adaptabilidad y resiliencia ambiental de los peces, lo que representa una amenaza para las poblaciones nativas de trucha de arroyo. [ 61 ] Los argumentos en contra de la propagación artificial de la trucha de arroyo afirman que puede causar una degradación del acervo genético general debido a la posibilidad de endogamia entre los individuos. Esta falta de variación genética podría llevar a la extinción de ciertas poblaciones de trucha de arroyo debido a su deficiencia en adaptabilidad . [ 9 ] [ 61 ]
estado de conservación
Ya a finales del siglo XIX, la trucha de arroyo nativa de Norteamérica se extinguió en muchos cursos de agua debido al desarrollo urbanístico, la tala rasa de bosques y la industrialización . [ 67 ] Los arroyos y riachuelos contaminados, represados o sedimentados a menudo se volvían demasiado cálidos para albergar a la trucha de arroyo nativa, y eran colonizados por percas y lombrices de boca pequeña trasplantadas u otros salmónidos introducidos, como la trucha marrón y la trucha arcoíris . La trucha marrón , una especie no nativa de Norteamérica, ha reemplazado a la trucha de arroyo en gran parte de su hábitat natural. Si ya se encuentran debilitadas por la sobrepesca o por la temperatura, las poblaciones de trucha de arroyo son muy susceptibles a sufrir daños por la introducción de especies exógenas . Muchas poblaciones lacustres de trucha de arroyo se han extinguido por la introducción de otras especies, en particular perciformes , pero a veces también por otros peces de aletas espinosas . [ 68 ]
Además de la contaminación química y el crecimiento de algas causado por la escorrentía que contiene productos químicos y fertilizantes, la contaminación del aire también ha sido un factor importante en la desaparición de la trucha de arroyo de sus hábitats nativos. En los EE. UU., la lluvia ácida causada por la contaminación del aire ha provocado niveles de pH demasiado bajos para sustentar la trucha de arroyo, excepto en las cabeceras más altas de algunos arroyos y riachuelos de los Apalaches. [ 69 ] Las poblaciones de trucha de arroyo en gran parte del este de Canadá se han visto afectadas de manera similar; una subespecie conocida como trucha aurora se extinguió en estado silvestre debido a los efectos de la lluvia ácida. [ 70 ]
Organizaciones como Trout Unlimited y Trout Unlimited Canada se asocian con otras organizaciones como la Southern Appalachian Brook Trout Foundation, la Eastern Brook Trout Joint Venture y agencias estatales, provinciales y federales para emprender proyectos que restauren el hábitat y las poblaciones nativas de trucha de arroyo. [ 14 ] [ 29 ] [ 71 ] [ 72 ]
Como especie invasora

Aunque las poblaciones de trucha de arroyo están bajo presión en su área de distribución nativa, se consideran una especie invasora donde se han introducido fuera de su área de distribución nativa histórica. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] En las Montañas Rocosas del norte, la trucha de arroyo no nativa se considera un contribuyente significativo a la disminución o extinción de la trucha degollada nativa ( Oncorhynchus clarki ) en los arroyos de cabecera. [ 76 ] [ 77 ] Las poblaciones invasoras de trucha de arroyo pueden provocar competencia territorial con la trucha degollada nativa que puede impedir los esfuerzos de recuperación de la trucha degollada por parte de las agencias ambientales. [ 77 ] Las poblaciones de trucha de arroyo no nativa han sido objeto de programas de erradicación en esfuerzos para preservar las especies nativas. [ 78 ] [ 79 ] En el Parque Nacional de Yellowstone , los pescadores pueden capturar un número ilimitado de truchas de arroyo no nativas en algunas cuencas hidrográficas. En la cuenca del río Lamar , está vigente una normativa que obliga a sacrificar cualquier trucha de arroyo capturada. [ 80 ] En Europa, la trucha de arroyo introducida, una vez establecida, ha tenido impactos negativos en las tasas de crecimiento de la trucha marrón nativa ( S. trutta ). [ 25 ]
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- Especies seguras de NatureServe
- Salvelinus
- Peces de agua dulce de América del Norte
- Peces del este de Estados Unidos
- Peces de los Grandes Lagos
- Ecología de los Montes Apalaches
- Símbolos de Michigan
- Símbolos de Pensilvania
- Símbolos de Nuevo Hampshire
- Símbolos de Nueva Jersey
- Símbolos del estado de Nueva York
- Símbolos de Carolina del Norte
- Símbolos de Vermont
- Símbolos de Virginia
- Símbolos de Virginia Occidental
- Peces descritos en 1814
- Taxones nombrados por Samuel L. Mitchill