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Brucella canis

Brucella canis es una bacteria Gram-negativa de la familia Brucellaceae que causa brucelosis en perros , otros cánidos y, en casos raros, en humanos. [ 1 ] Es un organismo inmóv...

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Brucella canis es una bacteria Gram-negativa de la familia Brucellaceae que causa brucelosis en perros , otros cánidos y, en casos raros, en humanos. [ 1 ] Es un organismo inmóvil con forma de bacilo corto o coco, y es oxidasa , catalasa y ureasa positiva. [ 2 ] B. canis causa infertilidad tanto en perros machos como hembras. También puede causar inflamación en los ojos. Los huéspedes de B. canis van desde animales domésticos hasta zorros y coyotes. [ 3 ] Es un organismo zoonótico , lo que significa que puede transmitirse de animales a humanos. [ 4 ] Se transmite de especie a especie a través de fluidos corporales como secreciones genitales y orina. [ 5 ] Se han utilizado tratamientos como la esterilización, la castración y antibióticos a largo plazo para combatir B. canis en perros . La especie fue descrita por primera vez en los Estados Unidos en 1966, donde se documentaron abortos masivos de beagles . [ 2 ] Brucella canis se puede encontrar tanto en mascotas como en animales salvajes y dura toda la vida del animal al que ha afectado. [ 3 ] B. canis tiene dos cromosomas circulares distintos que pueden atribuirse a la transferencia horizontal de genes . [ 6 ]

Morfología

Brucella canis son organismos inmóviles y no pueden moverse de forma independiente debido a la ausencia de flagelos . Brucella también son bacterias no encapsuladas , no formadoras de esporas y se replican en el RE de sus células huésped. [ 7 ] Estas bacterias son cocobacilos Gram negativos o bacilos cortos que miden de 0,6 a 1,5 μm de largo y de 0,5 a 0,7 μm de ancho, no tienen cápsula, no forman esporas y son aerobias. [ 8 ]

En agar sangre o agar chocolate , las colonias son pequeñas (~0,5-2 mm después de 48-72 horas), convexas, no hemolíticas y no pigmentadas. A menudo, las colonias de B. canis pueden presentar variantes rugosas, reflejo de su fenotipo de lipopolisacárido ( LPS ) naturalmente rugoso. [ 9 ] La temperatura óptima de crecimiento para B. canis es de 37 °C, pero el crecimiento también es posible en el rango de 20 °C a 40 °C. Además, el rango de pH en el que B. canis crece de forma más eficaz es de 6,6 a 7,4, lo que hace que este organismo sea neutrofílico. [ 8 ]

Las especies de Brucella, específicamente B. canis, poseen una envoltura celular externa altamente especializada, caracterizada por un perfil atípico de lípidos de membrana. Su membrana externa contiene ácidos grasos de cadena muy larga ( VLCFA ) y estructuras de lípido A modificadas que difieren notablemente de las bacterias Gram negativas tradicionales. [ 10 ] Es importante destacar que B. canis es una Brucella "naturalmente rugosa" . Su lipopolisacárido carece del O-polisacárido presente en las cepas lisas; una característica de la envoltura que influye en el fenotipo de la colonia y la interacción con el huésped sin implicar virulencia . [ 11 ]

B. canis también se distingue de otras especies de Brucella por presentar una disposición de fosfolípidos particular que difiere notablemente de otras bacterias Gram negativas. Su envoltura incorpora especies lipídicas poco comunes, como fosfatidiletanolamina alterada y derivados de lípido A enriquecidos con ácidos grasos de cadena larga y ramificados; características que reflejan la adaptación evolutiva a un ciclo de vida intracelular. [ 12 ] Además, su porción de fosfolípidos se compone principalmente de ciclopropano cis-vacénico con pequeñas cantidades de ácido lactobacílico . Esto difiere de otras especies de Brucella , ya que presentan la composición opuesta, con el ácido lactobacílico constituyendo la mayor parte de la fracción de fosfolípidos. Brucella es inusual en esta composición porque el ácido lactobacílico se encuentra típicamente en organismos Gram positivos, pero no es común en organismos Gram negativos como Brucella . [ 13 ] Estas características específicas de la envoltura se discuten junto con el ciclo intracelular característico del organismo. Después de la captación, Brucella se replica dentro de vacuolas que contienen Brucella derivadas del RE , un nicho específico para la replicación y supervivencia dentro de B. canis . [ 14 ]

Identificación

B. canis es un organismo zoonótico . Las bacterias son oxidasa , catalasa y ureasa positivas y no móviles. A diferencia de Haemophilus , al que se asemejan, no requieren factores X ( hemina ) ni V ( nicotinamida adenina dinucleótido ) adicionales en los cultivos. La identificación completa se establece mediante serología y PCR . Debido a que B. canis es naturalmente rugoso (carece de O-polisacárido), la serología del antígeno liso no es confiable. La práctica moderna utiliza ensayos serológicos adaptados a B. canis como RSAT/2-ME, IFAT ( prueba de anticuerpos por inmunofluorescencia ) y ELISA para hacer la identificación completa. [ 5 ] B. canis no es ácido-resistente, pero tiende a mantener su color cuando se expone a ácidos débiles. Esto da como resultado su color rojo cuando se tiñe. [ 15 ] Cuando se aísla, B. canis siempre está en forma rugosa, con LPS hidrofóbico incrustado en su membrana externa. La espectrometría de masas MALDI-TOF con bases de datos validadas y la secuenciación del genoma completo (WGS) se utilizan cada vez más para la confirmación definitiva de B. canis y el rastreo de brotes específicos. [ 16 ]

Las colonias de Brucella suelen empezar a verse después de 48 horas. Estas colonias tienden a tener un diámetro de 0,5 a 1,0 mm, con forma convexa y generalmente circulares. Su crecimiento suele ser más lento que el de otras bacterias, y las colonias requieren hasta 72 horas para una visualización clara. [ 9 ] B. canis se presenta como una especie rugosa, por lo que las colonias generalmente no son mucosas en lugar de ser pegajosas, como las de las cepas lisas. Sus colonias son pequeñas, de color blanco a blanco amarillento y no pigmentadas, características de Brucella rugosa . [ 5 ]

Metabolismo

B. canis funciona como un quimioorganótrofo, obteniendo energía de la oxidación de compuestos orgánicos y utilizando fuentes de electrones orgánicas. Los estudios indican que B. canis , al igual que otras especies de Brucella , comparte una arquitectura metabólica conservada dentro del género. Esto incluye la ausencia de fosfofructocinasa (PFK), una enzima necesaria para la vía de Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) ( glucólisis clásica ). En cambio, el catabolismo de la glucosa se lleva a cabo utilizando la vía de las pentosas fosfato. [ 9 ] Si bien algunas especies de Brucella también pueden depender de una vía de Entner-Doudoroff funcional, esta vía no es funcional en la mayoría de las especies de Brucella , incluyendo B. canis , debido a mutaciones inactivadoras. [ 17 ] B. canis también posee un ciclo completo del ácido tricarboxílico (TCA), que utiliza principalmente oxígeno como su aceptor terminal de electrones dentro de su cadena de transporte de electrones. En condiciones anaeróbicas, el nitrato también puede funcionar como aceptor terminal de electrones porque B. canis es capaz de producir nitrato reductasa. [ 18 ]

B. canis también presenta una fuerte actividad ureasa, produciendo la enzima ureasa para hidrolizar la urea en amoníaco y dióxido de carbono. Esta actividad enzimática es relevante por su papel en la adquisición de nitrógeno y como un factor de virulencia notable, ya que ayuda a neutralizar y facilitar la supervivencia en ambientes ácidos circundantes. [ 19 ]

Para la identificación en laboratorio, una característica metabólica relevante de B. canis es que no requiere CO₂ suplementario para su crecimiento, a diferencia de otras especies de Brucella . Además, B. canis ha demostrado crecimiento en medios que contienen tionina, pero no en medios que contienen fucsina básica. [ 20 ]

genoma

B. canis posee dos cromosomas circulares distintos, una estructura conservada en todo el género Brucella . En la cepa de referencia ATCC 23365, el cromosoma 1 contiene 2199 genes y el cromosoma 2, 1224 genes. Estos dos cromosomas circulares contienen múltiples regiones compartidas distintas, lo que puede atribuirse a la transferencia horizontal de genes. [ 6 ] La evidencia sugiere que el cromosoma 2 se derivó de un plásmido, aunque ambos cromosomas contienen genes esenciales. [ 9 ]

B. canis y B. suis, en particular, comparten un contenido genómico extremadamente similar, que excede lo que tradicionalmente se esperaría de las similitudes entre diferentes especies del mismo género. El análisis genómico sugiere que B. canis forma parte del clado B. suis y representa una variante de B. suis adaptada al huésped . [ 21 ] A pesar de esta significativa similitud, aún es posible diferenciar entre B. canis y B. suis mediante ensayos de PCR dirigidos a variaciones genéticas conocidas específicas. [ 22 ] El factor distintivo más notable es la ausencia de O-polisacárido en su lipopolisacárido, lo que causa el fenotipo naturalmente "rugoso" de B. canis en contraste con B. suis , que conserva el fenotipo naturalmente "liso". [ 23 ]

Imagen de colonias de B. canis creciendo en un medio de cultivo de agar sangre.

Patogenicidad

La enfermedad se caracteriza por epididimitis y orquitis en perros machos, endometritis , placentitis y abortos en hembras, y a menudo se presenta como infertilidad en ambos sexos. Otros síntomas como inflamación en los ojos y el esqueleto axial y apendicular; linfadenopatía y esplenomegalia , son menos comunes. [ 9 ] Aunque ha habido un aumento en el movimiento internacional de perros, Brucella canis sigue siendo muy poco común. [ 2 ] Los signos de esta enfermedad son diferentes en ambos sexos de los perros; las hembras que tienen infecciones por B. canis enfrentan el aborto de sus fetos desarrollados. Los machos enfrentan la posibilidad de infertilidad, porque desarrollan un anticuerpo contra sus espermatozoides. Esto puede ir seguido de inflamación de los testículos que generalmente se resuelve después de un tiempo. Otro síntoma es la infección de las placas espinales o vértebras que que es llamada discitis . [ 24 ] Generalmente se observa en los órganos reproductores del animal. Esta infección suele provocar que el animal aborte espontáneamente un feto y también puede causar esterilidad en el animal. [ 25 ]

Rango de hospedadores

El rango de hospedadores de la bacteria son principalmente perros domésticos, pero se han reportado casos de infecciones en zorros y coyotes. [ 9 ] B. canis es un organismo zoonótico [ 24 ] y, aunque es raro, los humanos pueden contraer la infección. Es improbable, pero más común en criadores de perros, personas que trabajan en laboratorios con la bacteria o personas inmunocomprometidas. [ 26 ]

Transmisión

B. canis se transmite comúnmente durante las relaciones sexuales, así como por contacto físico con fluidos corporales infectados. [ 5 ] B. canis se transmite por contacto con fluidos de las membranas mucosas de los genitales (semen y secreción vaginal), los ojos y las cavidades oronasales. Las cargas bacterianas más altas de B. canis se encuentran en las secreciones genitales de los perros infectados con la bacteria. [ 5 ] El contacto puede ocurrir durante la actividad sexual, así como durante el aseo diario y las interacciones sociales. Aunque la transmisión de perro a perro es más común durante la reproducción, también puede ocurrir después del contacto con secreción uterina, semen y material abortado. [ 5 ]

En las hembras, se encuentran altos niveles de B. canis en estas secreciones durante las seis semanas posteriores al aborto, y en los machos entre seis y ocho semanas después de la infección. En el semen de los machos infectados, aún se detectan niveles más bajos de B. canis durante dos años después de la infección, lo que puede constituir una importante fuente de transmisión a otros perros. [ 2 ] Las crías de hembras infectadas pueden contagiarse de B. canis mediante transmisión vertical intrauterina o al ingerir la leche de la hembra infectada. [ 5 ]

La orina también puede servir como vía de transmisión en los machos, ya que la vejiga se encuentra muy cerca de la próstata y el epidídimo. La carga bacteriana en la orina de los perros infectados es menor que en las secreciones genitales. [ 27 ] En su orina, los perros infectados pueden transportar hasta 10 6 bacterias por mililitro, en comparación con las secreciones genitales que pueden transportar hasta 10 10 bacterias por mililitro. [ 27 ] Esto lleva a la contaminación de la orina, convirtiéndola en otro vehículo para la transmisión de B. canis . [ 27 ] Los perros infectados transportan la carga bacteriana más alta de B. canis después de 1 a 6 meses después de la infección. [ 27 ] Los animales castrados infectados no pueden mostrar síntomas reproductivos, sin embargo, tanto los perros intactos como los castrados pueden excretar B. canis en la orina. [ 27 ] Esto significa que tanto los perros castrados como los intactos pueden transmitir la enfermedad a través de la orina. [ 27 ] Se ha encontrado que B. canis se localiza en la próstata de los perros machos, transmitiéndose así a través de la orina tanto en machos intactos como castrados. [ 27 ] Se ha sugerido que los perros machos presentan concentraciones más altas de la bacteria en comparación con las hembras debido a la contaminación del líquido seminal. [ 4 ] Los perros castrados también son capaces de excretar la bacteria en su saliva y secreciones nasales. [ 4 ]

B. canis es la causa menos común de brucelosis en humanos. [ 28 ] La transmisión a humanos rara vez se diagnostica, pero es posible. [ 29 ] Puede transmitirse a través de fluidos corporales y material abortado. [ 30 ] Los signos y síntomas son muy inespecíficos, como fiebre, dolor articular y fatiga. [ 30 ] La enfermedad también puede ser debilitante, causando afecciones como endocarditis , esplenomegalia o síntomas neurológicos . [ 30 ]

Diagnóstico y tratamiento

En la práctica actual para perros, B. canis se diagnostica mediante PCR , cultivos y pruebas serológicas . [ 4 ] La prueba más estándar para B. canis es el cultivo. [ 4 ] Estos cultivos se realizan típicamente en sangre, secreción vaginal o semen del huésped. [ 4 ] Sin embargo, este método no es efectivo si el perro ha sido tratado con medicamentos antimicrobianos , ya que esto eliminará la bacteria B. canis incluso si la enfermedad no se ha resuelto. [ 4 ] La serología se utiliza para evaluar la respuesta de anticuerpos contra antígenos de la pared celular de Brucella spp., la desventaja de este método es su falta de especificidad. [ 4 ] La prueba de PCR ha mostrado potencial como prueba rápida, sin embargo, no está fácilmente disponible y actualmente se considera una prueba experimental. [ 4 ]

Actualmente, no existen vacunas disponibles comercialmente para B. canis . [ 31 ] El tratamiento antimicrobiano y la esterilización de los animales infectados se consideran una alternativa a la eliminación del animal. [ 31 ] Se han reportado vacunas contra Brucella (utilizadas para bovinos y pequeños rumiantes), utilizadas junto con los métodos mencionados anteriormente, pero no se consideran prácticas debido al riesgo de diseminación de la cepa vacunal en un entorno doméstico, ya que las vacunas actuales mantienen cierto grado de virulencia para los humanos. [ 31 ]

El tratamiento para la infección por B. canis es muy difícil de encontrar y a menudo muy costoso. Esto se debe a que B. canis es una bacteria intracelular, lo que significa que se replica dentro de las células del huésped en lugar de fuera de ellas. [ 31 ] Esto dificulta que los antibióticos alcancen la bacteria. Se han probado diferentes antibióticos, tanto solos como combinados, pero ninguno es completamente eficaz para eliminar la enfermedad. [ 31 ] Se cree que la combinación de minociclina y estreptomicina es útil, pero suele ser inaccesible económicamente. La tetraciclina puede ser un sustituto menos costoso de la minociclina, pero también disminuye el efecto del tratamiento. [ 31 ]

Se pueden administrar antibióticos a largo plazo, pero generalmente provocan una recaída. La esterilización puede ser eficaz y se recomiendan análisis de sangre frecuentes para controlar la evolución. Los perros en perreras afectados por B. canis suelen ser sacrificados para proteger a los demás perros y a las personas que los cuidan. [ 2 ]

La infección por B. canis es relativamente fácil de prevenir en perros. Todo perro que se vaya a utilizar para la cría o que tenga capacidad reproductiva debe someterse a una prueba serológica antes del apareamiento. [ 2 ] Todos los perros nuevos que se introduzcan en una perrera deben ser examinados para detectar signos de la enfermedad y puestos en cuarentena antes de exponerlos a otros perros. [ 2 ]

Actualmente no existen pruebas serológicas aprobadas para detectar B. canis en humanos. [ 30 ] El tratamiento para la brucelosis humana generalmente incluye un tratamiento antibiótico combinado durante al menos 6 semanas. [ 28 ] La recuperación puede variar de unas pocas semanas a meses; sin embargo, la brucelosis rara vez causa la muerte en humanos (se estima que no más del 2 % muere a causa de la infección). [ 28 ]

Ecología

En condiciones naturales, las especies de Brucella , incluyendo B. canis, son parásitos obligados y no crecen fuera del huésped, excepto en cultivos de laboratorio. Sin embargo, a temperaturas y niveles de humedad específicos, Brucella puede persistir en el suelo y el agua superficial hasta 80 días. La bacteria también puede sobrevivir durante meses en condiciones de congelación. [ 32 ]

B. canis se encuentra principalmente en perros, pero también puede afectar a otras especies de cánidos salvajes como lobos, zorros y coyotes. [ 33 ] La bacteria persiste en estos huéspedes, siendo un patógeno adaptativo a los cánidos. El entorno en el que residen estos huéspedes contribuye aún más a la especificidad canina. Las perreras son un entorno favorable para la propagación de la bacteria debido a la transmisión a través de la orina y los fluidos reproductivos. El movimiento de animales infectados a través del comercio de mascotas o el transporte desde refugios también juega un papel crítico en la distribución más amplia de la bacteria. En la fauna silvestre, B. canis también circula a través de la caza y el carroñeo. [ 34 ]

La transmisión zoonótica a los humanos es rara pero posible, particularmente para las personas en contacto cercano con tejidos reproductivos infectados. [ 26 ] Ciertas ocupaciones tienen un mayor riesgo de exposición a B. canis . Estas personas incluyen veterinarios, trabajadores de perreras, criadores de perros y personal de laboratorio. [ 1 ]

Historia

Brucella canis fue descubierta por primera vez en Estados Unidos por Leland Carmichael en 1966, cuando la bacteria fue identificada en la secreción vaginal canina y en los tejidos de abortos masivos en beagles. [ 2 ] Se decía que B. canis era un biotipo de B. suis. Sin embargo, investigaciones recientes, mediante ensayos de PCR, han demostrado que B. canis y B. suis no son biotipos distintos . Los datos de PCR revelaron una diferencia completa entre ambas cepas, así como biotipos de B. suis no obtenidos a partir del ADN de B. canis . Los ensayos de PCR han demostrado ser útiles para diferenciar entre cepas de Brucella y cepas vacunales. [ 22 ]

Las investigaciones sobre la bacteria revelaron que los perros domésticos son los principales afectados, junto con otras especies caninas. B. canis causa problemas reproductivos en las perras, generalmente en forma de abortos espontáneos tardíos. En los machos, se observaron epididimitis , orquitis e infertilidad debido a la bacteria. [ 5 ]

Durante las décadas de 1970 y 1980, se reportaron casos de B. canis en Norteamérica, Europa y Asia. Los reportes provenían principalmente de criaderos comerciales donde la bacteria puede propagarse fácilmente. [ 5 ] El aumento de las infecciones también se atribuyó a la creciente adopción de perros como mascotas. [ 35 ] Para la década de 2000, el análisis molecular reveló que B. canis es única entre otras especies de Brucella , categorizada como una especie rugosa de origen natural que requiere un reactivo de lipopolisacárido antirugoso para su detección. [ 26 ]

B. canis ha sido reconocida como un riesgo zoonótico creciente a nivel mundial, con la capacidad de infectar a los humanos. La exposición en laboratorios o el contacto con perros que habían tenido fetos abortados fueron las principales fuentes de exposición a la bacteria. [ 26 ] Las infecciones humanas a menudo se subdiagnostican debido al conocimiento limitado sobre el diagnóstico y la superposición de la presentación clínica con otras especies de Brucella , lo que dificulta la identificación precisa. [ 31 ] [ 26 ]

Referencias

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  • Genomas de Brucella canis e información relacionada en patricbrc.org , un Centro de Recursos Bioinformáticos financiado por el NIAID.