Selaginella

Selaginella , también conocida como licopodio o licopodio menor , es un género de licófitas . Generalmente se considera el único género de la familia Selaginellaceae , con más de 750 especies conocidas.

Esta familia se distingue de Lycopodiaceae (los licopodios) por tener hojas escamosas con lígula y por tener esporas de dos tipos . A veces se incluyen en un grupo parafilético informal llamado " aliados de los helechos ". La especie S.  moellendorffii es un importante organismo modelo . Su genoma ha sido secuenciado por el Joint Genome Institute del Departamento de Energía de los Estados Unidos . ^{[ 2 ]} El nombre Selaginella fue erigido por Palisot de Beauvois únicamente para la especie Selaginella selaginoides , que resulta (junto con la estrechamente relacionada Selaginella deflexa ) ser un clado que es hermano de todas las demás Selaginellas , por lo que cualquier subdivisión definitiva de la especie en géneros separados deja dos taxones en Selaginella , con los cientos de otras especies en géneros nuevos o resucitados.

Selaginella se encuentra principalmente en las regiones tropicales del mundo, con algunas especies presentes en las zonas ártico-alpinas de ambos hemisferios. ^{[ 3 ]} Se conocen fósiles atribuibles al género moderno que abarcan más de 300 millones de años, desde el Carbonífero Superior hasta la actualidad. ^{[ 4 ]}

Las especies de Selaginella son plantas rastreras o ascendentes con hojas simples, escamosas ( microfilos ) en tallos ramificados de los que también surgen raíces. Los tallos son aéreos, rastreros horizontalmente sobre el sustrato (como en Selaginella kraussiana ), suberectos ( Selaginella trachyphylla ) o erectos (como en Selaginella erythropus ). Las estelas vasculares son protoestelas polistélicas . La sección del tallo muestra la presencia de más de dos protoestelas. Cada estela está formada por xilemas diarcos (con dos hebras de xilema ^{[ 5 ]} ) y exarcos (que crecen hacia afuera) . Las estelas están conectadas con la corteza a través de muchas estructuras tubulares llamadas trabéculas , que son células endodérmicas modificadas con bandas de Caspari en sus paredes laterales. Los tallos no contienen médula.

En Selaginella , cada microfilo y esporofilo tiene una pequeña protuberancia en forma de escama llamada lígula en la base de la superficie superior. ^{[ 6 ] : 7} Las plantas son heterospóricas con esporas de dos clases de tamaño diferentes, conocidas como megasporas y microsporas. ^{[ 7 ]} En Selaginella rupestris la fertilización tiene lugar mientras la megaspora todavía está unida a la planta madre, y solo se libera después de que el embrión ha producido cotiledones y una raíz. ^{[ 8 ]}

A diferencia de los licopodios, que casi siempre tienen microfilos con una sola vena no ramificada, los microfilos de algunas especies de Selaginella contienen un rastro vascular ramificado. ^{[ 9 ]}

En condiciones secas, algunas especies de Selaginella pueden sobrevivir a la deshidratación. En este estado, pueden enrollarse formando bolas marrones y ser arrancadas de raíz, pero pueden rehidratarse en condiciones húmedas, recuperar su color verde y reanudar su crecimiento. Este fenómeno se conoce como poiquilohidria , y a las plantas poiquilohidrias como Selaginella bryopteris a veces se las denomina plantas de resurrección . ^{[ 10 ]}

No hay evidencia de duplicación del genoma completo en la historia evolutiva de Selaginella. En cambio, han experimentado duplicaciones génicas en tándem, lo cual es particularmente notable en genes relevantes para la tolerancia a la desecación. ^{[ 11 ]}

Sus cloroplastos carecen de aproximadamente dos tercios de sus genes de ARNt plastidiales , que en cambio se encuentran en el genoma del núcleo . ^{[ 12 ]} El género es único entre las plantas vasculares por tener especies con células monoplastídicas, cloroplastos gigantes únicos, ubicados principalmente en sus células epidérmicas dorsales, pero también en el mesófilo superior de algunas especies. Esto parece ser un rasgo derivado y una adaptación a condiciones de baja luz, habiéndose originado al menos dos veces. Las células con cloroplastos multiplastídicos, más de diez cloroplastos por célula, se consideran las más basales y se encuentran en especies expuestas a más luz. Las células oligoplastídicas, células con 3 a diez cloroplastos, están más adaptadas a luz débil, y las especies monoplastídicas son las formas más amantes de la sombra. Se estima que el 70% de las especies de Selaginella son monoplastídicas. Estas reciben solo entre el 0,4 y el 2,1 % de la luz solar total, mientras que las especies con múltiples cloroplastos viven en lugares abiertos donde, en promedio, reciben más del 40,5 % de la luz solar total. ^{[ 13 ]}

Algunos científicos aún ubican a las Selaginellales en la clase Lycopodiopsida (a menudo malinterpretada como "Lycopsida"). ^{[ 14 ] [ 15 ]} Algunos autores modernos reconocen tres divisiones genéricas de Selaginella : Selaginella , Bryodesma Sojak 1992 y Lycopodioides Boehm 1760. Lycopodioides incluiría las especies norteamericanas S. apoda y S. eclipes , mientras que Bryodesma incluiría S. rupestris (como Bryodesma rupestre ). Stachygynandrum también se usa a veces para incluir la mayoría de las especies. ^{[ 16 ]}   

El primer intento importante de definir y subdividir el grupo fue realizado por Palisot de Beauvois ^{[ 17 ]} en 1803–1805. Estableció el género Selaginella como un género monotípico y colocó la mayor parte de las especies en Stachygynandrum . Gymnogynum fue otro género monotípico, pero ese nombre fue reemplazado por su propio nombre anterior de Didiclis . Este resulta ser, hoy en día, un grupo de alrededor de 45–50 especies también conocido como Articulatae , ya que su género Didiclis/Gymnogynum se basó en Selaginella plumosa . También describió el género Diplostachyum para incluir un grupo de especies similares a Selaginella apoda . Spring amplió el género Selaginella para incluir todas las especies selagineloideas cuatro décadas después.

Los estudios filogenéticos de Korall y Kenrick ^{[ 18 ] [ 19 ]} determinaron que el grupo Euselaginella , que comprende únicamente la especie tipo, Selaginella selaginoides , y una especie hawaiana estrechamente relacionada, Selaginella deflexa , es un grupo hermano basal y de divergencia antigua con respecto a todas las demás especies de Selaginella . Además, su estudio dividió el resto de las especies en dos grandes grupos: uno que incluye las especies de Bryodesma , las Articulatae , la sección Ericetorum Jermy y otras, y otro centrado en el amplio grupo Stachygynandrum .

En 2023, Zhou y Zhang sugirieron que el género debería dividirse en 19 géneros diferentes. ^{[ 20 ]}

Especies

Existen alrededor de 750 especies conocidas de Selaginella . ^{[ 24 ]} Presentan una amplia gama de caracteres; el género necesita una revisión que podría incluir su subdivisión en varios géneros. ^{[ 25 ]} Las especies de musgo espigado incluyen:

• Selaginella apoda – musgo espigado de pradera; este de Norteamérica
• Selaginella arizonica Maxon – desde el oeste de Texas hasta Arizona y Sonora, México
• Selaginella asprella
• Selaginella bífida – Isla Rodrigues
• Selaginella biformis
• Selaginella bigelovii
• Selaginella braunii – musgo de Braun; Porcelana
• Selaginella bryopteris – sanjeevani; India
• Selaginella canaliculata – musgo club; Sudeste Asiático , Islas Molucas
• Selaginella carinata
• Selaginella cinerascens
• Selaginella densa – musgo espigado menor; oeste de Norteamérica
• Selaginella denticulata
• Selaginella eclipses – musgo espigado oculto; este de Norteamérica
• Selaginella elmeri
• Selaginella eremophila Maxon
• Selaginella erythropus
• Selaginella galotteii
• Selaginella gigantea – De Venezuela.
• Selaginella hansenii
• Selaginella kraussiana – Musgo espigado de Krauss; África , Azores
• Selaginella lepidophylla – planta de la resurrección, planta dinosaurio y flor de piedra; desierto de Chihuahua , América del Norte
• Selaginella martensii – musgo espigado variegado
• Selaginella moellendorffii
• Selaginella oregana
• Selaginella plana – musgo espigado asiático; Asia tropical
• Selaginella poulteri
• Selaginella pulcherrima
• Selaginella rupestris – musgo espigado de roca, pino festoneado y Selaginella del norte (este de Norteamérica)
• Selaginella rupincola Underw. – desde el oeste de Texas hasta Arizona y Sonora, México
• Selaginella selaginoides – licopodio menor; Europa templada del norte , Asia y América del Norte )
• Selaginella sericea A.Braun – Ecuador
• Selaginella serpens
• Selaginella sibirica
• Selaginella stellata – musgo estrellado; México, Centroamérica
• Selaginella substipitata
• Selaginella tamariscina
• Selaginella tortipila
• Selaginella uliginosa – Australia
• Selaginella umbrosa
• Selaginella uncinata – musgo pavo real, musgo espigado pavo real, musgo espigado azul
• Selaginella underwoodii Hieron. – desde el oeste de Texas hasta Wyoming y hacia el oeste hasta Arizona.
• Selaginella wallacei
• Selaginella watsonii
• Selaginella willdenowii – Musgo espigado de Willdenow, helecho pavo real; sudeste asiático

Algunas especies de Selaginella son plantas del desierto conocidas como "plantas de resurrección", porque se enrollan formando una bola compacta de color marrón o rojizo durante las épocas secas, y se desenrollan y se vuelven verdes en presencia de humedad. Otras especies son plantas de los bosques tropicales que a primera vista parecen helechos .

Varias especies de Selaginella son plantas populares para el cultivo, principalmente especies tropicales. Algunas de las especies que se cultivan popularmente y que se comercializan activamente incluyen:

• S. kraussiana : licopodio dorado
• S. martensii : helecho escarchado
• S. moellendorffii : musgo espiculado gemífero
• S. erythropus : selaginella roja o musgo espigado rojo rubí
• S. uncinata : musgo pavo real
• S. lepidophylla : planta de resurrección
• S. braunii : helecho tuya

• 
  Selaginella pallescens
• 
  Selginella flabellata.
• 
  Selaginella lepidophylla
• 
  Selaginella × neomexicana
• 
  Selaginella willdenovii

• Contenido multimedia relacionado con Selaginella en Wikimedia Commons
• Datos relacionados con Selaginella en Wikispecies