Brioria

Bryoria es un género de hongos liquenizados de la familia Parmeliaceae . Muchos miembros de este género se conocen como líquenes de crin de caballo . ^{[ 2 ]} El género tiene una amplia distribución, especialmente en zonas boreales y templadas frías . Estos líquenes suelen crecer como hebras delgadas, parecidas a pelos, que cuelgan de árboles coníferos o forman pequeños arbustos, con colores que varían del marrón oscuro al gris pálido. Desempeñan importantes funciones ecológicas, en particular como alimento invernal para los caribúes en los bosques del norte, donde algunas especies pueden acumularse en grandes cantidades en el dosel forestal . El género contiene alrededor de 35 especies que se encuentran en todo el mundo, y se siguen descubriendo nuevas especies, especialmente en las regiones montañosas de Asia y el oeste de Norteamérica.

Bryoria fue circunscrita en 1977 por los liquenólogos Irwin Brodo y David Hawksworth , con Bryoria trichodes como especie tipo . ^{[ 3 ]}

Estudios moleculares han revelado que el género se originó hace aproximadamente 11,5 millones de años durante el período Mioceno . El género comprende varias secciones , incluyendo una comprensión recientemente revisada de la sección Bryoria , que ahora se sabe que es polifilética y se divide en dos clados distintos . El primer grupo ( clado 1 de Bryoria ) se ha ubicado en una sección enmendada, Americanae , que se restringe principalmente al oeste de Norteamérica y la región del Himalaya, siendo B.  americana la única especie de amplia distribución en esta sección. ^{[ 4 ]}

Estudios moleculares de Velmala et al. (2014) ^{[ 5 ]} y Boluda et al. (2019) ^{[ 6 ]} mostraron que varios taxones norteamericanos de Bryoria , incluyendo B. pikei (anteriormente identificado como "B. capillaris" norteamericano ), B. pseudofuscescens , B. friabilis y B. inactiva , pertenecen a un único clado genético con mínima variación genética . Si bien estos taxones se distinguieron originalmente por sus metabolitos secundarios , ecología y distribuciones geográficas, el análisis de ADN no respaldó mantenerlos como especies separadas. Sin embargo, Bruce McCune y Daphne Stone (2022) observaron que estas variantes químicas tienen preferencias ecológicas distintas; por ejemplo, B. friabilis está asociado con bosques húmedos del interior y es común en elevaciones bajas en el oeste de Oregón y Washington , mientras que B. pseudofuscescens domina en elevaciones más altas en las Cascadas . Para preservar esta valiosa información ecológica y, al mismo tiempo, reflejar la realidad genética, estos taxones se reclasificaron como variedades de B. pseudofuscescens , distinguidas por su composición química: var. pseudofuscescens ( ácido norstíctico ), var. friabilis ( ácido girofórico ), var. inactiva (deficiente en ácido) y var. pikei ( ácido alectorialico ). ^{[ 7 ]}        

De particular interés es la sección Divaricatae , que según estudios moleculares es relativamente joven (aproximadamente 5 millones de años) y actualmente se encuentra en un proceso activo de diversificación . Esta diversificación es especialmente evidente en el sudeste asiático y el oeste de Norteamérica, donde se siguen descubriendo y describiendo nuevas especies. ^{[ 4 ]}

Las especies de Bryoria son fruticosas , delgadas y con aspecto de pelo, y tienden a crecer colgantes o formando un pequeño arbusto. Su color varía desde marrón oscuro hasta marrón grisáceo pálido, llegando incluso al gris en algunas especies. Las ascosporas son incoloras, elipsoidales y se presentan en grupos de ocho por asca . ^{[ 8 ]}

El género muestra una considerable variación morfológica, particularmente bien demostrada en especies como B.  tenuis . Dentro de esta especie, se han documentado cinco formas de crecimiento distintas: telaraña (finos y flexibles en toda su extensión), filiforme- espinulosa (con ramitas cortas y rígidas ), filiforme- flexuosa (con ramitas más largas y flexibles), engrosada-espinulosa (engrosada y quebradiza en las partes más viejas con ramitas rígidas) y engrosada-flexuosa (tallos engrosados ​​con ramitas flexibles). Estas variaciones pueden ocurrir dentro de la misma especie, lo que sugiere una plasticidad morfológica significativa . ^{[ 4 ]} Los tallos principales en las especies de Bryoria pueden variar desde uniformemente delgados en toda su extensión hasta claramente engrosados, particularmente en las porciones basales. Las ramitas de tercer orden, cuando están presentes, pueden ser cortas y rígidas o más largas y más flexuosas, con una disposición que varía de escasa a abundante. Estas características morfológicas, si bien son útiles para la identificación, deben considerarse junto con otras características, ya que pueden variar considerablemente dentro de las especies. ^{[ 4 ]}

Otros líquenes con aspecto de pelo que pueden confundirse con Bryoria incluyen especies de color marrón oscuro de Bryocaulon , Nodobryoria , Pseudephebe , Alectoria o Cetraria . ^{[ 8 ]}

Presente casi exclusivamente en coníferas o en suelo de tundra, ^{[ 8 ]} Bryoria colectivamente tiene una amplia distribución, especialmente en áreas boreales y templadas frías. ^{[ 9 ]} El género muestra patrones de diversidad regional distintivos, con una riqueza de especies particularmente alta y una diversificación continua en el sudeste asiático y el oeste de Norteamérica. Algunas especies muestran distribuciones restringidas; por ejemplo, varias especies descritas recientemente de las montañas Hengduan de China se conocen solo en esa región, mientras que otras como B.  americana tienen amplias distribuciones circumpolares . El género parece haber experimentado una diversificación reciente significativa en estas áreas, particularmente en los últimos 5 millones de años. ^{[ 4 ]}

Estudios han demostrado que las especies del género Bryoria , caracterizadas por sus pigmentos melánicos oscuros , presentan preferencias ecológicas distintas en comparación con los líquenes pilosos de color amarillo verdoso pálido que contienen ácido úsnico . Investigaciones realizadas en bosques de coníferas de la Columbia Británica demostraron que las especies de Bryoria prefieren lugares soleados y bien ventilados, predominando especialmente en laderas orientadas al sur y en la parte superior del dosel . Este patrón de distribución refleja una especialización evolutiva en la que los pigmentos melánicos brindan una protección crucial contra la alta exposición a la luz, lo que permite a estos líquenes prosperar en ambientes secos y soleados, protegiendo a sus fotobiontes del daño por radiación. La melanina en su corteza absorbe eficazmente la mayor parte de la radiación solar incidente , lo que permite a las especies de Bryoria tolerar temperaturas de hasta 70 °C (158 °F) cuando se desecan. Esta adaptación contrasta con la de los líquenes pilosos que contienen ácido úsnico, que generalmente prefieren condiciones más sombreadas y húmedas. La fuerte correlación entre la abundancia de Bryoria y la apertura del dosel sugiere que estos líquenes están particularmente bien adaptados a las condiciones de los bosques de sucesión temprana donde la exposición a la luz es alta. ^{[ 10 ]}  

En los bosques templados del interior de la Columbia Británica , las especies de Bryoria desempeñan un papel fundamental en las redes tróficas forestales como principal alimento invernal para el caribú de montaña de nieve profunda, especie en peligro de extinción. Suelen alcanzar su mayor abundancia en el dosel medio y superior de los bosques de coníferas maduros, donde la arquitectura estable de las ramas y la buena circulación del aire crean condiciones favorables para talos largos y péndulos. En estas posiciones, Bryoria fremontii y B.  pseudofuscescens pueden acumularse hasta niveles "hiperabundantes", llegando a veces a varias toneladas de masa seca por hectárea. Gran parte de esta biomasa se desprende anualmente en forma de hojarasca , lo que refresca el forraje del dosel inferior y deposita fragmentos en el manto nival donde los caribúes pueden alcanzarlos. Este proceso, denominado " Efecto Maná " por los investigadores, pone de manifiesto cómo el ciclo de vida de Bryoria se integra con la dinámica del manto nival para proporcionar un suministro fiable de alimento durante el invierno. ^{[ 11 ]}

• Bryoria ahtiana Myllys y Goward (2023) ^{[ 4 ]}
• Bryoria alaskana Goward y Myllys (2016) ^{[ 12 ]}
• Bryoria araucana Boluda, D.Hawksw. & VJRico (2015) ^{[ 13 ]} – Chile
• Bryoria barbata Li S.Wang y D.Liu (2017) ^{[ 14 ]} – China
• Bryoria bicolor (Hoffm.) Brodo & D.Hawksw. (1977) – Liquen eléctrico de crin de caballo ^{[ 15 ]}
• Bryoria capillaris (Ach.) Brodo & D.Hawksw. (1977)
• Bryoria carlottae – Liquen de crin de caballo lánguido ^{[ 15 ]}
• Bryoria cervinula – Liquen de crin de caballo moteado ^{[ 15 ]}
• Bryoria chalybeiformis (L.) Brodo & D.Hawksw. (1977)
• Bryoria fastigiata Li S. Wang y H. Harada (2006) ^{[ 16 ]}
• Bryoria forsteri Olech & Bystrek (2004) ^{[ 17 ]} – Antártida
• Bryoria fremontii (Tuck.) Brodo & D.Hawksw. (1977) – Liquen crin de caballo comestible ^{[ 15 ]}
• Bryoria fruticulosa Li S.Wang & Myllys (2017) ^{[ 14 ]} – China
• Bryoria furcellata (P.) Brodo & D.Hawksw. (1977) – Liquen de crin rebajado ^{[ 15 ]}
• Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo & D.Hawksw. (1977) – Liquen de crin de caballo de pies pálidos ^{[ 15 ]}
• Bryoria glabra – Liquen brillante de crin de caballo ^{[ 15 ]}
• Bryoria hengduanensis Li S.Wang y H.Harada (2003) ^{[ 18 ]} – China
• Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo & D.Hawksw. (1977)
• Bryoria irwinii Goward y Myllys (2016) ^{[ 12 ]}
• Bryoria kockiana Velmala, Myllys & Goward (2013) ^{[ 5 ]} – Liquen de crin de Kock ^{[ 15 ]}
• Bryoria lanestris (Ach.) Brodo & D.Hawksw. (1977)
• Bryoria nadvornikiana (Gyeln.) Brodo & D.Hawksw. (1977) – Liquen rubio de crin ^{[ 15 ]}
• Bryoria nitidula (Th.Fr.) Brodo & D.Hawksw. (1977) – Liquen de crin de tundra ^{[ 15 ]}
• Bryoria pseudofuscescens (Gyeln.) Brodo & D.Hawksw. (1977) – Liquen de crin de montaña ^{[ 15 ]}
• Bryoria rígida P.M.Jørg. & Myllys (2012) ^{[ 19 ]} – Asia
• Bryoria salazinica – Liquen crin de caballo ácido salazínico ^{[ 15 ]}
• Bryoria simplicior – Liquen de crin con lentejuelas ^{[ 15 ]}
• Bryoria smithii (Du Rietz) Brodo y D.Hawksw. (1977)
• Bryoria subcana (Nyl. ex Stizenb.) Brodo & D.Hawksw. (1977)
• Bryoria tenuis (E.Dahl) Brodo & D.Hawksw. (1977) – Liquen de crin de varios colores ^{[ 15 ]} )
• Bryoria trichodes (Michx.) Brodo & D.Hawksw. (1977) – Liquen de crin poco elegante ^{[ 15 ]}
• Bryoria vrangiana (Gyeln.) Brodo & D.Hawksw. (1977)
• Bryoria wui Li S.Wang (2017) ^{[ 14 ]} – China
• Bryoria yunnanensis Li S.Wang & Xin Y.Wang (2017) ^{[ 14 ]} – China