Las Buxales son un pequeño orden de plantas con flores eudicotiledóneas , reconocido por el sistema APG IV de 2016. El orden incluye la familia Buxaceae ; las familias Didymelaceae y Haptanthaceae también pueden ser reconocidas o incluidas en Buxaceae. Muchos miembros del orden son arbustos o árboles de hoja perenne, aunque algunos son herbáceos perennes. Tienen flores masculinas (estaminadas) y femeninas (carpeladas) separadas, generalmente en la misma planta (es decir, son mayoritariamente monoicas ). Algunas especies tienen importancia económica ya sea por la madera que producen o como plantas ornamentales .
Descripción
Las Buxales tienen relativamente pocas características compartidas obvias que las distingan de grupos de plantas relacionadas (es decir, pocas sinapomorfías obvias ). Una es la presencia de un tipo particular de alcaloide o pseudoalcaloide, los esteroides pregnanos . Tienen flores unisexuales (es decir, flores estaminadas o "masculinas" y flores carpeladas o "femeninas" separadas), siendo la mayoría monoicas . Las flores son pequeñas, de menos de 7 mm de diámetro. Los tépalos tienen un solo haz vascular (traza). Otros caracteres comunes al orden incluyen hojas con márgenes enteros (sin dientes), flores dispuestas en racimos , estilos pequeños capaces de recibir polen a lo largo de toda su longitud en lugar de tener un estigma separado, uno o dos óvulos por carpelo y semillas con testas (cubiertas) formadas por varias capas celulares. [ 2 ]
Didymeles , el único género de la familia Didymelaceae , consta de dos especies de árboles de hoja perenne que se encuentran únicamente en Madagascar . Es dioico, es decir, con flores estaminadas y carpelares en plantas separadas. Buxaceae (que incluye Haptanthaceae ) es más diversa, con cinco o seis géneros que suman alrededor de 115 especies, y se encuentra en la mayoría de las zonas templadas y tropicales del mundo. La mayoría de las especies son arbustos de hoja perenne o árboles pequeños, pero algunas (como las de Pachysandra ) son herbáceas perennes. [ 2 ]
Taxonomía
En el sistema APG III de 2009, el orden incluye dos familias, Buxaceae y Haptanthaceae . A diferencia de clasificaciones anteriores (incluido el sistema APG II de 2003), APG III no reconoce la familia Didymelaceae , pero incluye el género Didymeles en Buxaceae. [ 1 ] Investigaciones posteriores publicadas en 2011 sugieren que las Haptanthaceae están incluidas en las Buxaceae, posiblemente como el grupo hermano de Buxus , [ 3 ] y a partir de septiembre de 2014 El sitio web de filogenia de angiospermas ya no reconoce a Haptanthaceae. [ 2 ] En el sistema APG IV de 2016 , Haptanthaceae se incorpora a Buxaceae, lo que deja a Buxaceae como la única familia dentro de Buxales . [ 4 ]
Filogenia
Las Buxales se ubican dentro de las eudicotiledóneas pero fuera del núcleo de las eudicotiledóneas , en un grupo parafilético de eudicotiledóneas basales. La monofilia del orden y su posición general con respecto a otras eudicotiledóneas ha sido confirmada por numerosos estudios. [ 2 ] A continuación se muestra un posible árbol filogenético, donde el ordenamiento preciso de las eudicotiledóneas basales aún es incierto. [ 2 ]
Una diferencia entre las eudicotiledóneas basales y las eudicotiledóneas centrales es que estas últimas parecen haber sufrido una triplicación completa del genoma nuclear que está ausente en las primeras. [ 5 ] Los estudios filogenéticos moleculares han producido arreglos internos ligeramente diferentes de las familias y géneros dentro del orden; [ 3 ] de ahí la variación en el número de familias en las que se divide.
Genera
Didymelaceae [ 2 ] o Buxaceae [ 1 ]
- Didimeles Thouars
Buxáceas
- Buxus L. (incluido Notobuxus Oliver )
- Pachysandra Michx.
- Sarcococca Lindl.
- Styloceras Kunth ex A.Juss.
Buxaceae [ 2 ] o Haptanthaceae [ 1 ]
- Haptanthus Goldberg y C. Nelson
Tratamiento anterior
En el sistema Cronquist de 1981, las Buxaceae se asociaron con las Euphorbiaceae sl, [ 2 ] y a las Didymelaceae se les asignó su propio orden. En el sistema APG II de 2003, las Buxaceae fueron una familia sin orden asignado dentro de las eudicotiledóneas , incluyendo opcionalmente el género Didymeles , que también podría ubicarse en su propia familia. [ 6 ]
Edad
Según los cálculos del reloj molecular , el linaje que dio origen a las Buxales se separó de otras plantas hace aproximadamente 129 millones de años [ 7 ] o 120 millones de años [ 8 ] .
Usos
Algunas especies de la familia Buxaceae tienen importancia económica. Buxus sempervirens (boj común) y Buxus macowanii (boj del Cabo) producen madera dura muy apreciada para tallar y grabar. Estas especies también se utilizan como plantas ornamentales de jardín y para bonsáis . El boj común se utiliza para setos y bordes. Las especies de Pachysandra se utilizan como cobertura vegetal. Las especies de Sarcococca producen flores pequeñas pero muy fragantes en invierno. [ 9 ]
Referencias
- 1 2 3 4 Grupo de Filogenia de Angiospermas (2009), "Actualización de la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III", Botanical Journal of the Linnean Society , 161 (2): 105–121 , doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x , hdl : 10654/18083
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Stevens, PF, "Buxales" , sitio web de filogenia de angiospermas , consultado el 25 de septiembre de 2014
- 1 2 Shipunov, AB; Shipunova, E. (2011), " Historia de Haptanthus : Redescubrimiento de una enigmática planta con flores de Honduras", American Journal of Botany , 98 (4): 761– 763, Bibcode : 2011AmJB...98..761S , doi : 10.3732/ajb.1000307 , PMID 21613172
- ↑ Grupo de Filogenia de Angiospermas (2016). "Actualización de la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV" . Botanical Journal of the Linnean Society . 181 (1): 1– 20. doi : 10.1111/boj.12385 .
- ↑ Stevens, PF (2001–2012), "Eudicotiledóneas basales / Gunneridae" , Angiosperm Phylogeny Website , consultado el 26 de septiembre de 2014.
- ↑ Grupo de Filogenia de Angiospermas II (2003), "Actualización de la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG II", Botanical Journal of the Linnean Society , 141 (4): 399–436 , doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x
- ↑ Magallon, S; Gomez-Acevedo, S; Sanchez-Reyes, LL; Tania Hernandez-Hernandez, T (2015). "Un árbol temporal metacalibrado documenta el surgimiento temprano de la diversidad filogenética de las plantas con flores". New Phytologist . 207 (2): 437– 453. Bibcode : 2015NewPh.207..437M . doi : 10.1111/nph.13264 . PMID 25615647 .
- ↑ Zeng, Liping; Zhang, Qiang; Sun, Renran; Kong, Hongzhi; Zhang, Ning; Ma, Hong (24 de septiembre de 2014). "Resolución de la filogenia profunda de las angiospermas utilizando genes nucleares conservados y estimaciones de los tiempos de divergencia temprana" . Nature Communications . 5 (4956): 4956. Bibcode : 2014NatCo...5.4956Z . doi : 10.1038/ncomms5956 . PMC 4200517. PMID 25249442 .
- ↑ Chant, SR (1978), "Buxaceae", en Heywood, VH; Moore, DM; Richardson, IBK y Stearn, WT (eds.), Flowering Plants of the World , Oxford, etc.: Oxford University Press, pp. 183–5 , ISBN 9780195210378
- Órdenes de angiospermas monotípicas
- Eudicotiledóneas