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Fijación biológica de carbono

Las cianobacterias como estas realizan la fotosíntesis . Su aparición anticipó la evolución de muchas plantas fotosintéticas y la oxigenación de la atmósfera terrestre . La fija...

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Cianobacteria filamentosa
Las cianobacterias como estas realizan la fotosíntesis . Su aparición anticipó la evolución de muchas plantas fotosintéticas y la oxigenación de la atmósfera terrestre .

La fijación biológica de carbono , o asimilación de carbono , es el proceso mediante el cual los organismos vivos convierten el carbono inorgánico (en particular , el dióxido de carbono , CO₂ ) en compuestos orgánicos . Estos compuestos orgánicos se utilizan para almacenar energía y como estructuras para otras biomoléculas . El carbono se fija principalmente mediante la fotosíntesis , pero algunos organismos utilizan la quimiosíntesis en ausencia de luz solar . La quimiosíntesis es la fijación de carbono impulsada por energía química en lugar de por la luz solar.

El proceso de fijación biológica de carbono juega un papel crucial en el ciclo global del carbono , ya que sirve como mecanismo principal para eliminar el CO₂ de la atmósfera e incorporarlo a la biomasa viva . La producción primaria de compuestos orgánicos permite que el carbono ingrese a la biosfera . [ 1 ] El carbono se considera esencial para la vida como elemento base para la construcción de compuestos orgánicos. [ 1 ] El flujo de carbono desde la atmósfera, los océanos y la litosfera de la Tierra hacia los seres vivos y luego de regreso al aire, el agua y el suelo es uno de los ciclos biogeoquímicos clave (o ciclos de nutrientes ). [ 1 ] Comprender la fijación biológica de carbono es esencial para entender la dinámica de los ecosistemas , la regulación del clima y la sostenibilidad de la vida en la Tierra. [ 2 ]

Los organismos que crecen fijando carbono, como la mayoría de las plantas y las algas , se denominan autótrofos . Entre ellos se incluyen los fotoautótrofos (que utilizan la luz solar) y los litoautótrofos (que utilizan la oxidación inorgánica ). Los heterótrofos , como los animales y los hongos , no son capaces de fijar carbono, pero pueden crecer consumiendo el carbono fijado por los autótrofos u otros heterótrofos.

Actualmente se conocen siete vías naturales de fijación autotrófica de carbono: [ 1 ] [ 3 ]

Los términos "carbono fijo", "carbono reducido" y "carbono orgánico" pueden usarse indistintamente para referirse a diversos compuestos orgánicos. [ 4 ]

Fijación neta frente a fijación bruta de CO₂

Gráfico que muestra las cantidades netas anuales de fijación de CO 2 por organismos terrestres y marinos.

La principal forma de carbono inorgánico fijado es el dióxido de carbono (CO₂ ) . Se estima que aproximadamente 250 mil millones de toneladas de dióxido de carbono se convierten anualmente mediante la fotosíntesis, casi la mitad en los océanos y un poco más en los ambientes terrestres. La mayor parte de la fijación en los ambientes terrestres ocurre en los trópicos. La cantidad total de dióxido de carbono fijado es mucho mayor, ya que aproximadamente el 40 % se consume por la respiración después de la fotosíntesis. [ 5 ] [ 6 ] Históricamente, se estima que aproximadamente 2 × 10¹¹ mil millones de toneladas de carbono se han fijado desde el origen de la vida. [ 7 ]

Descripción general de los ciclos de fijación de carbono

Se conocen siete vías de fijación de carbono autotrófica : [ 1 ] el ciclo de Calvin, el ciclo de Krebs inverso, el acetil-CoA reductivo, el ciclo 3-HP, el ciclo 3-HP/4-HB, los ciclos DC/4-HB y la vía de la glicina reductiva.

Descripción general de los seis ciclos biológicos de fijación de carbono conocidos.
Descripción general de los seis ciclos biológicos de fijación de carbono conocidos.

Los organismos en los que se encuentra el ciclo de Calvin son plantas, algas, cianobacterias , proteobacterias aerobias y bacterias púrpuras. [ 1 ] El ciclo de Calvin fija el carbono en los cloroplastos de plantas y algas, y en las cianobacterias . También fija el carbono en la fotosíntesis anoxigénica en un tipo de Pseudomonadota llamada bacteria púrpura , y en algunas Pseudomonadota no fototróficas. [ 8 ]

De las demás vías autotróficas, tres se conocen solo en bacterias (el ciclo reductivo del ácido cítrico , el ciclo del 3-hidroxipropionato y la vía reductiva de la glicina), dos solo en arqueas (dos variantes del ciclo del 3-hidroxipropionato) y una en bacterias y arqueas (la vía reductiva del acetil-CoA ). Las bacterias oxidantes de azufre e hidrógeno suelen utilizar el ciclo de Calvin o el ciclo reductivo del ácido cítrico. [ 9 ]

Lista de vías

Descripción general del ciclo de Calvin

ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin representa el 90% de la fijación biológica de carbono. Al consumir adenosín trifosfato (ATP) y nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADPH), el ciclo de Calvin en las plantas explica la predominancia de la fijación de carbono en la tierra. En las algas y cianobacterias, explica la predominancia de la fijación de carbono en los océanos. El ciclo de Calvin convierte el dióxido de carbono en azúcar, como triosa fosfato (TP), que es gliceraldehído 3-fosfato (GAP) junto con dihidroxiacetona fosfato (DHAP): [ 10 ]

3 CO 2 + 12 e − + 12 H + + P i → TP + 4 H 2 O

Una perspectiva alternativa explica el NADPH (fuente de e − ) y el ATP:

3 CO 2 + 6 NADPH + 6 H + + 9 ATP + 5 H 2 O → TP + 6 NADP + + 9 ADP + 8 Pi

La fórmula del fosfato inorgánico ( Pi ) es HOPO₃²⁻ + 2H⁺ . Las fórmulas de la triosa y el TP son C₂H₃O₂ - CH₂OH y C₂H₃O₂ - CH₂OPO₃²⁻ + 2H⁺ .

Ciclo rTCA con los reactivos, intermedios y productos.
Ciclo de Krebs inverso

Ciclo de Krebs inverso

El ciclo de Krebs inverso , también conocido como ciclo TCA inverso (rTCA) o ciclo del ácido cítrico reductivo , es una alternativa al ciclo Calvin-Benson estándar para la fijación de carbono. Se ha encontrado en bacterias anaeróbicas estrictas o microaeróbicas (como Aquificales ) y arqueas anaeróbicas . Fue descubierto por Evans, Buchanan y Arnon en 1966 trabajando con la bacteria fotosintética verde del azufre Chlorobium limicola . [ 11 ] En particular, es una de las vías más utilizadas en las chimeneas hidrotermales por Campylobacterota . [ 12 ] Esta característica permite la producción primaria en los ambientes afóticos del océano , o "producción primaria oscura". [ 13 ] Sin ella, no habría producción primaria en los ambientes afóticos, lo que llevaría a hábitats sin vida.

El ciclo implica la biosíntesis de acetil-CoA a partir de dos moléculas de CO₂ . [ 14 ] Los pasos clave del ciclo de Krebs inverso son:

  • Oxalacetato a malato , utilizando NADH + H +
    Oxalacetato + NADH/H + → Malato + NAD +
  • Fumarato a succinato , catalizado por una oxidorreductasa, fumarato reductasa.
    Fumarato + FADH 2 ⇌ Succinato + FAD
  • Succinato a succinil-CoA , un paso dependiente de ATP.
    Succinato + ATP + CoA → Succinil-CoA + ADP + Pi
  • Succinil-CoA a alfa-cetoglutarato , utilizando una molécula de CO2
    Succinil-CoA + CO 2 + Fd (rojo) → alfa-cetoglutarato + Fd (oxidado)
  • Alfa-cetoglutarato a isocitrato , utilizando NADPH + H + y otra molécula de CO 2
    Alfa-cetoglutarato + CO 2 + NAD(P)H/H + → Isocitrato + NAD(P) +
  • El citrato se convierte en oxalacetato y acetil-CoA ; este es un paso dependiente de ATP y la enzima clave es la ATP citrato liasa.
    Citrato + ATP + CoA → Oxalacetato + Acetil-CoA + ADP + Pi

Esta vía es cíclica debido a la regeneración del oxalacetato. [ 15 ]

Las bacterias Gammaproteobacteria y Riftia pachyptila cambian del ciclo de Calvin-Benson al ciclo rTCA en respuesta a concentraciones de H 2 S . [ 16 ]

La vía reductiva del acetil-CoA

Vía reductiva del acetil CoA

La vía reductiva del acetil-CoA (CoA), también conocida como vía de Wood-Ljungdahl, utiliza CO₂ como aceptor de electrones y fuente de carbono, y H₂ como donador de electrones para formar ácido acético. [ 17 ] Este metabolismo está muy extendido dentro del filo Bacillota , especialmente en los Clostridia . [ 18 ]

La vía también es utilizada por metanógenos , que son principalmente Euryarchaeota , y varios quimiolitoautótrofos anaeróbicos, como bacterias y arqueas reductoras de sulfato. Probablemente también la realizan los Brocadiales, un orden de Planctomycetota que oxidan amoníaco en condiciones anaeróbicas. [ 14 ] [ 18 ] [ 19 ] La metanogénesis hidrogenotrófica , que solo se encuentra en ciertas arqueas y representa el 80% de la metanogénesis global, también se basa en la vía reductiva del acetil CoA.

La deshidrogenasa de monóxido de carbono / acetil-CoA sintasa es la enzima sensible al oxígeno que permite la reducción de CO₂ a CO y la síntesis de acetil-CoA en varias reacciones. [ 20 ]

Una rama de esta vía, la rama del metilo, es similar pero no homóloga entre bacterias y arqueas. En esta rama ocurre la reducción de CO₂ a un residuo metilo unido a un cofactor. Los intermediarios son formiato para las bacterias y formilmetanofurano para las arqueas, y también los transportadores, tetrahidrofolato y tetrahidropterinas respectivamente en bacterias y arqueas, son diferentes, como las enzimas que forman el grupo metilo unido al cofactor. [ 14 ]

Por otro lado, la ramificación carbonílica es homóloga entre los dos dominios y consiste en la reducción de otra molécula de CO₂ a un residuo carbonílico unido a una enzima, catalizada por la CO deshidrogenasa/acetil-CoA sintasa. Esta enzima clave también es el catalizador para la formación de acetil-CoA a partir de los productos de las reacciones anteriores, los residuos metilo y carbonilo. [ 20 ]

Esta vía de fijación de carbono requiere solo una molécula de ATP para la producción de una molécula de piruvato, lo que convierte a este proceso en una de las principales opciones para los quimiolitoautótrofos con energía limitada y que viven en condiciones anaeróbicas. [ 14 ]

Bicicleta de 3-hidroxipropionato (3-HP)

El ciclo del 3-hidroxipropionato, también conocido como ciclo 3-HP/malil-CoA, descubierto en 1989, es utilizado por fotótrofos verdes no sulfurosos de la familia Chloroflexaceae , incluyendo al máximo exponente de esta familia, Chloroflexus auranticus, mediante el cual se descubrió y demostró esta vía. [ 21 ] El ciclo del 3-hidroxipropionato está compuesto por dos ciclos, y el nombre de esta vía proviene del 3-hidroxipropionato, que corresponde a una característica intermedia del mismo.

Parte 1

El primer ciclo es una vía de síntesis de glioxilato . Durante este ciclo, dos equivalentes de bicarbonato se fijan por la acción de dos enzimas: la acetil-CoA carboxilasa cataliza la carboxilación del acetil-CoA a malonil-CoA y la propionil-CoA carboxilasa cataliza la carboxilación del propionil-CoA a metilamalonil-CoA. A partir de este punto, una serie de reacciones conducen a la formación de glioxilato, que pasará a formar parte del segundo ciclo. [ 22 ] [ 23 ]

Parte 2

En el segundo ciclo, el glioxilato se convierte aproximadamente en un equivalente de propionil-CoA, formando metilamalonil-CoA. Este, a su vez, se transforma mediante una serie de reacciones en citramalil-CoA. El citramalil-CoA se divide en piruvato y acetil-CoA gracias a la enzima MMC liasa. El piruvato se libera en este punto, mientras que el acetil-CoA se reutiliza y se carboxila nuevamente en malonil-CoA, reconstituyendo así el ciclo. [ 24 ]

En el ciclo del 3-hidroxipropionato intervienen un total de 19 reacciones, y se utilizan 13 enzimas multifuncionales. La multifuncionalidad de estas enzimas es una característica importante de esta vía metabólica, que permite la fijación de tres moléculas de bicarbonato. [ 24 ]

Es una vía costosa: se consumen 7 moléculas de ATP para sintetizar el nuevo piruvato y 3 ATP para la triosa fosfato. [ 23 ]

Una característica importante de este ciclo es que permite la co-asimilación de numerosos compuestos, lo que lo hace adecuado para los organismos mixótrofos . [ 23 ]

Se descubrió que una variante del ciclo del 3-hidroxipropionato opera en la arquea termoacidófila extrema aeróbica Metallosphaera sedula . Esta vía se denomina ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato (3-HP/4-HB). [ 25 ]

Otra variante del ciclo del 3-hidroxipropionato es el ciclo del dicarboxilato/4-hidroxibutirato (DC/4-HB). Fue descubierto en arqueas anaeróbicas. En 2008 se propuso para la arquea hipertermófila Ignicoccus hospitalis . [ 26 ]

Enoil-CoA carboxilasas/reductasas

La fijación de CO2 es catalizada por enoil-CoA carboxilasas/reductasas. [ 27 ]

Vías no autotróficas

Aunque ningún heterótrofo utiliza dióxido de carbono en la biosíntesis, parte de este se incorpora a su metabolismo. [ 28 ] Cabe destacar que la piruvato carboxilasa consume dióxido de carbono (en forma de iones bicarbonato) como parte de la gluconeogénesis , y el dióxido de carbono se consume en diversas reacciones anapleróticas .

La 6-fosfogluconato deshidrogenasa cataliza la carboxilación reductiva de la ribulosa 5-fosfato a 6-fosfogluconato en E. coli bajo concentraciones elevadas de CO 2. [ 29 ]

Discriminación de isótopos de carbono

Algunas carboxilasas , en particular la RuBisCO , se unen preferentemente al isótopo estable de carbono más ligero, el carbono-12, en lugar del más pesado , el carbono-13 . Esto se conoce como discriminación de isótopos de carbono y da como resultado proporciones de carbono-12 a carbono-13 en la planta más altas que en el aire libre. La medición de esta proporción isotópica es importante para evaluar la eficiencia del uso del agua en las plantas, [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] y también para evaluar las posibles o probables fuentes de carbono en estudios del ciclo global del carbono.

Fijación biológica de carbono en suelos

Además de los procesos fotosintéticos y quimiosintéticos, la fijación biológica de carbono se produce en el suelo mediante la actividad de microorganismos como bacterias y hongos. Estos microbios del suelo desempeñan un papel crucial en el ciclo global del carbono al secuestrar el carbono de la materia orgánica descompuesta y reciclarlo de nuevo en el suelo, contribuyendo así a la fertilidad del suelo y a la productividad del ecosistema. [ 2 ]

En los suelos, la materia orgánica derivada de restos vegetales y animales muertos se descompone , un proceso llevado a cabo por una diversa comunidad de microorganismos. Durante la descomposición, los compuestos orgánicos complejos se descomponen en moléculas más simples por la acción de enzimas producidas por bacterias, hongos y otros organismos del suelo. A medida que la materia orgánica se descompone, se libera carbono en diversas formas, incluyendo dióxido de carbono ( CO₂ ) y carbono orgánico disuelto (COD).

Sin embargo, no todo el carbono liberado durante la descomposición se pierde inmediatamente en la atmósfera; una porción significativa se retiene en el suelo mediante procesos conocidos colectivamente como secuestro de carbono en el suelo. Los microorganismos del suelo, principalmente bacterias y hongos, desempeñan un papel fundamental en este proceso al incorporar el carbono orgánico descompuesto a su biomasa o al facilitar la formación de compuestos orgánicos estables, como el humus y la materia orgánica del suelo . [ 2 ]

Un mecanismo clave mediante el cual los microbios del suelo capturan carbono es a través de la producción de biomasa microbiana. Las bacterias y los hongos asimilan el carbono de la materia orgánica descompuesta en sus estructuras celulares a medida que crecen y se reproducen. Esta biomasa microbiana actúa como reservorio de carbono almacenado en el suelo, capturando eficazmente el carbono de la atmósfera.

Además, los microbios del suelo contribuyen a la formación de materia orgánica estable mediante la síntesis de polímeros extracelulares , enzimas y otros compuestos bioquímicos. [ 33 ] Estas sustancias ayudan a unir las partículas del suelo, [ 34 ] formando agregados que protegen el carbono orgánico de la descomposición microbiana y la erosión física . Con el tiempo, estos agregados se acumulan en el suelo, formando materia orgánica que puede persistir durante siglos o milenios.

El secuestro de carbono en el suelo no solo ayuda a mitigar la acumulación de CO₂ atmosférico y el cambio climático , sino que también mejora la fertilidad del suelo , la retención de agua y el ciclo de nutrientes , lo que favorece el crecimiento de las plantas y la productividad del ecosistema. Por consiguiente, comprender el papel de los microorganismos del suelo en la fijación biológica de carbono es fundamental para gestionar la salud del suelo , mitigar el cambio climático y promover prácticas de gestión sostenible de la tierra.

La fijación biológica del carbono es un proceso fundamental que sustenta la vida en la Tierra al regular los niveles de CO2 atmosférico , favorecer el crecimiento de las plantas y otros organismos fotosintéticos , y mantener el equilibrio ecológico.

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Santos Correa S, Schultz J, Lauersen KJ, Soares Rosado A (1 de mayo de 2023). "Fijación natural de carbono y avances en ingeniería sintética para rediseñar y crear nuevas vías de fijación" . Journal of Advanced Research . 47 : 75–92 . doi : 10.1016/j.jare.2022.07.011 . hdl : 10754/680126 . ISSN 2090-1232 . PMC 10173188. PMID 35918056 .   
  2. ^ Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2013) . Stryer Bioquímica . doi : 10.1007/978-3-8274-2989-6 . ISBN 978-3-8274-2988-9.
  3. ↑ Bierbaumer S, Nattermann M, Schulz L, Zschoche R, Erb T, Winkler C, et al. (24 de enero de 2023). "Conversión enzimática de CO 2 : De la utilización natural a la artificial" . Chemical Reviews . 123 (9): 5702– 5754. doi : 10.1021/acs.chemrev.2c00581 . PMC 10176493 . PMID 36692850 .   
  4. ↑ Geider RJ, et al. (2001). "Productividad primaria del planeta Tierra: determinantes biológicos y limitaciones físicas en hábitats terrestres y acuáticos" . Global Change Biology . 7 (8): 849– 882. Bibcode : 2001GCBio...7..849G . doi : 10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x . S2CID 41335311 .  
  5. ↑ Geider RJ, et al. (2001). "Productividad primaria del planeta Tierra: determinantes biológicos y limitaciones físicas en hábitats terrestres y acuáticos" . Global Change Biology . 7 (8): 849– 882. Bibcode : 2001GCBio...7..849G . doi : 10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x . S2CID 41335311 .  
  6. ↑ Raghavendra, AS (1 de enero de 2003), Thomas, Brian (ed.), "Fotosíntesis y partición | Plantas C3", Enciclopedia de ciencias aplicadas a las plantas , Oxford: Elsevier, págs. 673–680, ISBN 978-0-12-227050-5, consultado el 21 de marzo de 2021
  7. ↑ Crockford PW, Bar On YM, Ward LM, Milo R, Halevy I (noviembre de 2023). "La historia geológica de la productividad primaria" . Current Biology . 33 (21): 4741–4750.e5. Bibcode : 2023CBio...33E4741C . doi : 10.1016/j.cub.2023.09.040 . ISSN 0960-9822 . PMID 37827153. S2CID 263839383 .   
  8. ↑ Swan BK, Martinez-Garcia M, Preston CM, Sczyrba A, Woyke T, Lamy D, et al. (septiembre de 2011). "Potencial de quimiolitoautotrofía entre linajes bacterianos ubicuos en el océano oscuro". Science . 333 (6047): 1296– 300. Bibcode : 2011Sci...333.1296S . doi : 10.1126/science.1203690 . PMID 21885783 . S2CID 206533092 .   
  9. ↑ Enciclopedia de Microbiología . Academic Press. 2009. págs. 83–84 . ISBN  978-0-12-373944-5.
  10. ↑ Raines CA (1 de enero de 2003). "El ciclo de Calvin revisitado". Photosynthesis Research . 75 (1): 1– 10. Bibcode : 2003PhoRe..75....1R . doi : 10.1023/A:1022421515027 . ISSN 1573-5079 . PMID 16245089 .  
  11. ↑ Fuchs G (13 de octubre de 2011). "Vías alternativas de fijación de dióxido de carbono: ¿perspectivas sobre la evolución temprana de la vida?". Annual Review of Microbiology . 65 (1): 631– 58. doi : 10.1146/annurev-micro-090110-102801 . PMID 21740227 . 
  12. ↑ Grzymski JJ, Murray AE, Campbell BJ, Kaplarevic M, Gao GR, Lee C, et al. (noviembre de 2008). "Análisis del metagenoma de una simbiosis microbiana extrema revela adaptación euritérmica y flexibilidad metabólica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (45): 17516–21 . Bibcode : 2008PNAS..10517516G . doi : 10.1073/pnas.0802782105 . PMC 2579889. PMID 18987310 .   
  13. ↑ Baltar F, Herndl GJ (11 de junio de 2019). "¿Es relevante la fijación de carbono oscuro para las estimaciones de la producción primaria oceánica?" (PDF) . Biogeosciences . doi : 10.5194/bg-2019-223 .
  14. 1 2 3 4 Hügler M, Sievert SM (15 de enero de 2011). "Más allá del ciclo de Calvin: fijación autotrófica de carbono en el océano". Annual Review of Marine Science . 3 (1): 261– 89. Bibcode : 2011ARMS....3..261H . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142712 . PMID 21329206 . S2CID 44800487 .  
  15. ↑ Buchanan BB, Arnon DI (abril de 1990). "Un ciclo de Krebs inverso en la fotosíntesis: consenso al fin". Photosynthesis Research . 24 (1): 47– 53. Bibcode : 1990PhoRe..24...47B . doi : 10.1007/bf00032643 . PMID 24419764. S2CID 2753977 .  
  16. ↑ Markert S, Arndt C, Felbeck H, Becher D, Sievert SM, Hügler M, et al. (enero de 2007). "Proteómica fisiológica del endosimbionte no cultivado de Riftia pachyptila". Science . 315 (5809): 247– 50. Bibcode : 2007Sci...315..247M . doi : 10.1126/science.1132913 . hdl : 1912/1514 . OCLC 655249163 . PMID 17218528 . S2CID 45745396 .    
  17. ↑ Ljungdahl LG (2009). "Una vida con acetógenos, termófilos y anaerobios celulolíticos" . Annual Review of Microbiology . 63 (1): 1– 25. doi : 10.1146/annurev.micro.091208.073617 . PMID 19575555 . 
  18. 1 2 Drake HL, Gössner AS, Daniel SL (marzo de 2008). "Antiguos acetógenos, nueva luz". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1125 ( 1): 100– 28. Bibcode : 2008NYASA1125..100D . doi : 10.1196/annals.1419.016 . PMID 18378590. S2CID 24050060 .  
  19. ↑ Strous M, Pelletier E, Mangenot S, Rattei T, Lehner A, Taylor MW, et al. (abril de 2006). "Descifrando la evolución y el metabolismo de una bacteria anammox a partir de un genoma comunitario". Nature . 440 ( 7085): 790–4 . Bibcode : 2006Natur.440..790S . doi : 10.1038/nature04647 . hdl : 2066/35981 . PMID 16598256. S2CID 4402553 .   
  20. 1 2 Pezacka E, Wood HG (octubre de 1984). "Función de la deshidrogenasa de monóxido de carbono en la vía autotrófica utilizada por bacterias acetogénicas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 81 (20): 6261– 5. Bibcode : 1984PNAS...81.6261P . doi : 10.1073/pnas.81.20.6261 . PMC 391903. PMID 6436811 .  
  21. ↑ Strauss G, Fuchs G (agosto de 1993). "Enzimas de una nueva vía autotrófica de fijación de CO2 en la bacteria fototrófica Chloroflexus aurantiacus, el ciclo del 3-hidroxipropionato" . European Journal of Biochemistry . 215 (3): 633–43 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x . PMID 8354269 . 
  22. ↑ Herter S, Busch A, Fuchs G (noviembre de 2002). "L-malil-coenzima A liasa/beta-metilmalil-coenzima A liasa de Chloroflexus aurantiacus, una enzima bifuncional involucrada en la fijación autotrófica de CO 2 " . Journal of Bacteriology . 184 (21): 5999– 6006. doi : 10.1128/jb.184.21.5999-6006.2002 . PMC 135395. PMID 12374834 .  
  23. 1 2 3 Berg IA (marzo de 2011). "Aspectos ecológicos de la distribución de diferentes vías de fijación autotrófica de CO 2 " . Microbiología Aplicada y Ambiental . 77 (6): 1925– 36. Bibcode : 2011ApEnM..77.1925B . doi : 10.1128/aem.02473-10 . PMC 3067309. PMID 21216907 .  
  24. 1 2 Zarzycki J, Brecht V, Müller M, Fuchs G (diciembre de 2009). "Identificación de los pasos faltantes del ciclo de fijación autotrófica de CO 2 3-hidroxipropionato en Chloroflexus aurantiacus" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (50): 21317– 22. doi : 10.1073/pnas.0908356106 . PMC 2795484. PMID 19955419 .  
  25. ↑ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (diciembre de 2007). "Una vía de asimilación autotrófica de dióxido de carbono de 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato en Archaea". Science . 318 (5857): 1782– 6. Bibcode : 2007Sci...318.1782B . doi : 10.1126/science.1149976 . PMID 18079405 . S2CID 13218676 .  
  26. ↑ Huber H, Gallenberger M, Jahn U, Eylert E, Berg IA, Kockelkorn D, et al. (junio de 2008). "Un ciclo de asimilación de carbono autotrófico de dicarboxilato/4-hidroxibutirato en el arqueo hipertermófilo Ignicoccus hospitalis" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (22): 7851– 6. Bibcode : 2008PNAS..105.7851H . doi : 10.1073/pnas.0801043105 . PMC 2409403. PMID 18511565 .   
  27. ↑ Schwander T, Schada von Borzyskowski L, Burgener S, Cortina NS, Erb TJ (2016). "Una vía sintética para la fijación de dióxido de carbono in vitro" . Science . 354 ( 6314): 900– 904. Bibcode : 2016Sci...354..900S . doi : 10.1126/science.aah5237 . PMC 5892708. PMID 27856910 .  
  28. ↑ Nicole Kresge, Robert D. Simoni, Robert L. Hill (2005). "El descubrimiento de la fijación heterotrófica de dióxido de carbono por Harland G. Wood" . The Journal of Biological Chemistry . 280 (18): e15.
  29. ^ Satanowski A, Dronsella B, Noor E, Vögeli B, He H, Wichmann P, et al. (noviembre de 2020). "Despertar un ciclo de fijación de carbono latente en Escherichia coli" . Comunicaciones de la naturaleza . 11 (1) 5812. Código Bib : 2020NatCo..11.5812S . doi : 10.1038/s41467-020-19564-5 . PMC 7669889 . PMID 33199707 .   
  30. ↑ Adiredjo AL, Navaud O, Muños S, Langlade NB, Lamaze T, Grieu P (3 de julio de 2014). "Control genético de la eficiencia del uso del agua y discriminación de isótopos de carbono foliar en girasol (Helianthus annuus L.) sometido a dos escenarios de sequía" . PLOS ONE . 9 (7) e101218. Bibcode : 2014PLoSO...9j1218A . doi : 10.1371/journal.pone.0101218 . PMC 4081578. PMID 24992022 .  
  31. ↑ Farquhar GD, Ehleringer JR, Hubick KT (junio de 1989). "Discriminación de isótopos de carbono y fotosíntesis". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology . 40 (1): 503– 537. doi : 10.1146/annurev.pp.40.060189.002443 . S2CID 12988287 . 
  32. ↑ Seibt U, Rajabi A, Griffiths H, Berry JA (marzo de 2008). "Isótopos de carbono y eficiencia en el uso del agua: sentido y sensibilidad". Oecologia . 155 ( 3): 441– 54. Bibcode : 2008Oecol.155..441S . doi : 10.1007/s00442-007-0932-7 . PMID 18224341. S2CID 451126 .  
  33. ↑ LibreTexts Biología, 3.4: Compuestos bioquímicos
  34. ↑ Sociedad de Ciencias del Suelo de América (SSSA). Propiedades físicas del suelo – Textura del suelo

Lecturas adicionales

  • Keeling PJ (octubre de 2004). " Diversidad e historia evolutiva de los plastidios y sus huéspedes" . American Journal of Botany . 91 (10): 1481– 93. Bibcode : 2004AmJB...91.1481K . doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID 21652304. S2CID 17522125 .  
  • Keeling PJ (2009). "Cromalveolados y la evolución de los plastidios por endosimbiosis secundaria" ( PDF) . The Journal of Eukaryotic Microbiology . 56 (1): 1– 8. doi : 10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x . PMID 19335769. S2CID 34259721. Archivado del original (PDF) el 9 de julio de 2009.  
  • Keeling PJ (marzo de 2010). "El origen endosimbiótico, la diversificación y el destino de los plastidios" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 365 ( 1541): 729–48 . doi : 10.1098/rstb.2009.0103 . PMC 2817223. PMID 20124341 .  
  • Price DC, Chan CX, Yoon HS, Yang EC, Qiu H, Weber AP, et  al. (febrero de 2012). " El genoma de Cyanophora paradoxa dilucida el origen de la fotosíntesis en algas y plantas" (PDF) . Science . 335 (6070): 843–7 . Bibcode : 2012Sci...335..843P . doi : 10.1126/science.1213561 . PMID 22344442. S2CID 17190180. Archivado del original (PDF) el 14 de mayo de 2013.  
  • Spiegel FW (febrero de 2012). "Evolución. Contemplando las primeras Plantae". Science . 335 (6070): 809– 10. Bibcode : 2012Sci...335..809S . doi : 10.1126/science.1218515 . PMID 22344435. S2CID 36584136 .  
  • Timme RE, Bachvaroff TR, Delwiche CF (2012). "Muestreo filogenómico amplio y el linaje hermano de las plantas terrestres" . PLOS ONE . 7 (1) e29696. Bibcode : 2012PLoSO...729696T . doi : 10.1371/ journal.pone.0029696 . PMC 3258253. PMID 22253761 .