Cabarzia

Cabarzia es un género extintode posible varanópido del Pérmico Inferior de Alemania. Contiene una sola especie, Cabarzia trostheidei , basada en un esqueleto bien conservado hallado en estratos rojos de la Formación Goldlauter . Cabarzia compartía muchas similitudes con Mesenosaurus romeri (un varanópido de Rusia), aunque conservaba algunas diferencias, como garras más curvas, un cúbito ancho y cicatrices musculares en las costillas sacras . Con extremidades posteriores largas y delgadas, un cuerpo estrecho, una cola alargada y extremidades anteriores cortas y gruesas, Cabarzia probablemente era capaz de correr bípedamente para escapar de los depredadores, un comportamiento compartido por algunos lagartos modernos . Es el animal más antiguo conocido con adaptaciones para la locomoción bípeda, anterior a Eudibamus , un pararreptil bolosáurido bípedo de la Formación Tambach, ligeramente más reciente . ^{[ 1 ]}

En 2025, Jenkins et al. revisaron la filogenia de los reptiles basales basándose en datos de sincrotrón y un extenso conjunto de datos filogenéticos. Recuperaron a Cabarzia como miembro del grupo de reptiles Neoreptilia , en un clado que también contiene a Ascendonanus (anteriormente identificado como varanópido) y Orovenator . ^{[ 2 ] : 15}

Cabarzia se conoce a partir de un único esqueleto articulado, del que solo faltan la cabeza, el cuello y partes del hombro, la cola y las extremidades izquierdas. Este espécimen holotipo , NML -G2017/001, fue descubierto en 1989 por Frank Trostheide, un coleccionista de fósiles que realizaba prospecciones en la cantera de Cabarz, en el Bosque de Turingia , Alemania . Esta cantera conserva una gran parte de la Formación Goldlauter , que es una secuencia de estratos rojos del Pérmico Inferior , sedimentos lacustres y capas volcánicas ligeramente más antiguas que los estratos rojos cercanos del Artinskiense o Kunguriense de la Formación Tambach . ^{[ 1 ]}

Un estudio preliminar del espécimen lo consideró tentativamente un reptil diápsido araeoscélido , pero un estudio de 2019 realizado por Frederik Spindler , Ralf Werneburg y Jörg W. Schneider rebatió esa asignación tras comparar la anatomía postcraneal de pequeños amniotas del Pérmico , como sinápsidos basales , parareptiles y eureptiles . Argumentaron que probablemente se trataba de un varanópido estrechamente relacionado con Mesenosaurus , perteneciente a la subfamilia Mesenosaurinae, a la que habían nombrado el año anterior. Al espécimen se le asignó el nombre de Cabarzia trostheidei en honor tanto al lugar de su recolección como a su recolector. ^{[ 1 ]}

Las vértebras dorsales tienen centros vertebrales largos y zigapófisis muy espaciadas , lo que les da una forma de reloj de arena cuando se ven desde arriba. Sus espinas neurales son bajas, rectangulares y con forma de hoja. CabarziaLas vértebras de Cabarzia eran relativamente simples para los estándares de los varanópidos, sin excavaciones laterales distintivas ni procesos mamilares. Mesenosaurus también carece de estas características. Las costillas aparentemente holocefálicas (de una sola cabeza), que ya eran cortas de por sí, se estrechaban aún más hacia la cadera. Probablemente solo había dos vértebras sacras , según el número de costillas sacras. Todas las costillas sacras aparentemente se ensanchaban en la misma medida al contactar con la pelvis , como en Mesenosaurus , aunque Cabarzia poseía además cicatrices en forma de nódulo en la superficie superior de sus costillas sacras. Las vértebras caudales (de la cola) eran bastante alargadas, con costillas caudales gruesas y en forma de gancho proporcionalmente similares a las de Apsisaurus . Porciones conservadas de la cintura escapular indican que Cabarzia tenía una escápula delgada con un borde frontal convexo. La pelvis incluía un ilion con una lámina dorsal larga y baja y un pubis con un pequeño tubérculo. ^{[ 1 ]}

La extremidad anterior es corta y robusta en relación con la extremidad posterior, larga y delgada. El húmero , en particular, es grueso, con un gran entepicóndilo . CabarziaEl foramen entepicondíleo de Cabarzia se encontraba cerca del codo, una posición distante que solo se observa en Mesenosaurus entre los sinápsidos basales. El radio era relativamente corto (solo un poco más largo que el húmero) y recto, a diferencia del radio retorcido de Mesenosaurus . La mayoría de CabarziaLos carpianos (huesos de la muñeca) de Cabarzia eran proporcionalmente similares a los de Mesenosaurus, con un intermedio ancho y carpianos proximales y centrales/centralia bastante grandes. Sin embargo, también difiere debido a su ulnare característicamente ancho y la retención de dos centralesia. También se conserva un pequeño hueso pisiforme , mucho más pequeño que el de los varanodontinos. Por otro lado, las proporciones relativas de los metacarpianos de Cabarzia son cercanas a las de los varanodontinos. ^{[ 1 ]}

El fémur no es particularmente robusto ni delgado, pero sí tiene un trocánter interno fino y angular. Al igual que otros varanópidos (y diápsidos), la tibia y el peroné eran relativamente largos, más del 80% de la longitud del fémur. La proporción entre la tibia y el dedo más largo del pie (el cuarto dedo) es de 3:4, como en Mesenosaurus . El astrágalo era grande y simple, y el calcáneo se unía a él a lo largo de un borde ligeramente cóncavo que rodeaba un orificio estrecho. El cuarto tarsiano distal es grande y no está fusionado al quinto tarsiano distal. Como en Mesenosaurus , el cuarto metatarsiano alargado tenía una proyección proximal que contactaba con el quinto metatarsiano corto. La posición del fósil sugiere que Cabarzia tenía un quinto dedo angulado con respecto al resto del pie. Una de las diferencias más claras entre Cabarzia y Mesenosaurus era que Mesenosaurus tenía falanges largas pero bastante rectas, mientras que las de Cabarzia eran más cortas, más profundas y marcadamente curvadas, una característica también conocida en las manos de Tambacarnifex . ^{[ 1 ]}

Las espinas neurales fusionadas y las articulaciones bien osificadas indican que el espécimen holotipo de Cabarzia era un animal adulto. Las garras curvas de Cabarzia y Tambacarnifex probablemente estaban adaptadas para la depredación, a diferencia de las garras más rectas de Mesenosaurus y Varanops , que podrían haber sido más útiles para excavar. El cúbito ancho es una adaptación que también se observa en animales acuáticos, aunque no hay otras evidencias de hábitos acuáticos en Cabarzia . ^{[ 1 ]}

CabarziaLas proporciones de Cabarzia (extremidades anteriores cortas, cuerpo delgado, extremidades posteriores y cola largas) son similares a las de los lagartos modernos capaces de bipedismo . También coinciden con las del bolosáurido de Tambach, Eudibamus , aunque el tobillo y el pie extendidos de Cabarzia no están tan especializados para hábitos bípedos. Esto puede indicar que Cabarzia no practicaba el bipedismo activo (caminar lento y metódico sobre las extremidades posteriores), sino más bien el bipedismo pasivo (un cambio a una postura bípeda al correr a altas velocidades, debido a que el centro de peso se encuentra detrás de las extremidades posteriores). La ventaja del bipedismo pasivo no se comprende completamente, incluso en los reptiles actuales, aunque puede estar relacionada con una mayor coordinación o ayuda en la captura de insectos voladores. Otros "mesenosaurinos" (como Mesenosaurus ) compartían características con Cabarzia.adaptaciones de para el bipedismo, y puede haber tenido mayor musculatura de la cadera para habituarse aún más a este estilo de vida. La información sobre las proporciones del pie de los "mesenosaurinos" proporcionada por la descripción de Cabarzia indica que son buenos candidatos para los creadores de las huellas de Dromopus , un icnogénero común de huellas de reptiles del Pérmico que tradicionalmente se ha atribuido a diápsidos araeoscélidos . Aunque ningún fósil conocido de Dromopus parece corresponder a animales bípedos, esto probablemente se deba a que el bipedismo en los "mesenosaurinos" se restringía a raras circunstancias en las que se veían obligados a escapar de los depredadores. Como Cabarzia es el "mesenosaurino" más antiguo conocido y es anterior al animal bípedo más antiguo conocido hasta ahora ( Eudibamus ) en la estratigrafía de Turingia , Cabarzia puede considerarse el animal más antiguo conocido que practicó el bipedismo. ^{[ 1 ]}