Calicium adspersum

Calicium adspersum es una especie de liquen alveolar de la familia Caliciaceae . Forma costras granulares grises sobre la corteza y la madera muerta, produciendo cuerpos fructíferos negros, con forma de alfiler, de aproximadamente 0,6–1 mm de altura, con una capa amarillenta y pulverulenta en la cabeza. Fue descrito por Christiaan Hendrik Persoon en 1798 a partir de material de madera de roble , y autores posteriores aplicaron una serie de nombres alternativos y clasificaciones al mismo taxón a principios del siglo XIX. La especie tiene una distribución antitropical , encontrándose en regiones templadas de ambos hemisferios, pero es generalmente poco común y especialmente escasa en Norteamérica, donde se conocen pocas colecciones verificadas. Una subespecie de Tasmania , C.  adspersum subsp. australe , se diferencia por su talo más delgado y esporas grises más pequeñas con crestas oblicuas. Se han descrito otras dos subespecies, incluyendo una del Himalaya de la India. Bajo el microscopio, la especie presenta ascosporas con crestas espirales y también produce diminutasesporas asexuales ( conidios ) que pueden germinar y formar colonias fúngicas en cultivos de laboratorio. NatureServe la clasifica como vulnerable a nivel mundial, atribuyendo su declive principalmente a la pérdida y fragmentación de su hábitat forestal primario y señalando que su recuperación podría ser lenta, ya que los árboles hospedantes adecuados tardan muchas décadas en desarrollarse.

Calicium adspersum fue descrito por Christiaan Hendrik Persoon en 1798, en su Icones et descriptiones fungorum minus cognitorum . En el diagnóstico original en latín , Persoon lo caracterizó como una especie gregaria, pedunculada con un cuerpo fructífero grueso, completamente negro "salpicado" de polvo verde, e informó que crecía (no infrecuentemente) en madera de roble , donde se asocia con una costra pulverulenta u oscurecida. Persoon también registró variación en la longitud del tallo, desde muy corto (de modo que las copas parecen casi sésiles ) hasta aproximadamente 1–2 líneas (aproximadamente 2–4  mm) de largo, y describió la copa como negra en la parte inferior y algo en forma de embudo. Escribió que el disco podía ser plano o convexo y arrugado, pero que siempre está cubierto de un polvo verde oliva bastante grueso que lo distingue de especies similares; Incluso especuló sobre si este polvo es una parte intrínseca del hongo o un depósito externo o crecimiento parasitario , concluyendo que no podía decidir. ^{[ 3 ]}

Más tarde, Erik Acharius interpretó la especie de Persoon como parte de una entidad roscidum distinta, y la publicó por primera vez como Calicium claviculare var. roscidum en 1803, ^{[ 4 ]} y posteriormente recombinando el mismo epíteto varias veces bajo diferentes conceptos y rangos de especies , incluido C.  hyperellum var. roscidum (1808) y f. roscidum (1814), C.  lygodes var. roscidum (1813) y C.  mutabile var. roscidum (1817). También lo elevó al nivel de especie como Calicium roscidum en 1816. Samuel Frederick Gray transfirió el taxón a Phacotrum en 1821 como Phacotrum hyperellum var. roscidum , ^{[ 5 ]} y Göran Wahlenberg lo devolvió más tarde a Calicium como C.  clavellare var. roscidum (1826). Ludwig Schaerer finalmente creó la combinación Calicium adspersum var. roscidum en 1833. En conjunto, estos nombres reflejan una larga historia de cambios en las circunscripciones y el rango ( forma , variedad y especie) en torno a un morfo roscidum persistente , incluso cuando el nombre original de Persoon, Calicium adspersum , se ha mantenido en uso para la especie. ^{[ 2 ]}

El talo (el cuerpo principal del liquen) de Calicium adspersum es gris y de textura granular. Produce apotecios ( cuerpos fructíferos ) negros, con forma de alfiler, de aproximadamente 0,6–1  mm de altura, que suelen ser de tres a cinco veces más altos que el ancho de su pedúnculo. La cabeza del apotecio tiene forma de lente ancha (aproximadamente 0,3–0,6  mm de diámetro), con una pruina amarillenta (una capa superficial pulverulenta) en la cabeza y a lo largo del margen del excípulo (el borde del cuerpo fructífero). El pedúnculo es delgado, de aproximadamente 0,1–0,3  mm de diámetro. ^{[ 6 ]} El hongo liquenizado se asocia con un fotobionte de algas verdes del género Trebouxia . ^{[ 7 ]}

Bajo el microscopio, el tallo apotecial está rodeado por una vaina delgada e incolora que se torna ligeramente azul en presencia de yodo (I+). ^{[ 8 ]} Microscópicamente, los ascos tienen forma de maza a cilindro. Las ascosporas miden aproximadamente 13–16 × 5,5–6,5 μm y presentan crestas espirales (dispuestas helicoidalmente) en su superficie. En las pruebas de tinción estándar , el talo reacciona con K+ (amarillo que se torna rojo) y Pd+ (amarillo-rojo), lo que concuerda con la presencia de ácido norstíctico , mientras que la pruina amarilla contiene ácido vulpínico . ^{[ 6 ]} 

La especie también produce esporas asexuales ( conidios ) en picnidios. Vobis describió los conidios como incoloros, unicelulares y de paredes delgadas, de aproximadamente 2,0–2,2 × 1,2  μm. En cultivos de laboratorio en agar con extracto de corteza, los conidios se hincharon en aproximadamente una semana y posteriormente formaron tubos germinativos. Tras varias semanas o meses, desarrollaron hifas ramificadas y pequeñas esteras miceliales , y las colonias derivadas de grupos de conidios se mantuvieron durante más de un año. Estos experimentos demuestran que los conidios pueden germinar y producir micelio en condiciones favorables, y por lo tanto pueden contribuir a la dispersión del hongo simbionte ( micobionte ). ^{[ 9 ]}

Calicium adspersum tiene una distribución antitropical y está muy extendida en las zonas templadas de ambos hemisferios. ^{[ 14 ]} En el Reino Unido, donde es rara, crece en la corteza seca y vieja del roble . ^{[ 6 ]} En Suiza, se ha registrado en robles en la meseta suiza y en coníferas en elevaciones altas (zonas de alta montaña y subalpinas ) en los Prealpes septentrionales . ^{[ 15 ]} En Tasmania, Calicium adspersum subsp. australe se considera bastante poco común (o fácilmente pasa desapercibida) y se encuentra en madera muerta, generalmente en árboles en pie, en bosques esclerófilos y selva tropical . ^{[ 11 ]} En el noroeste de la Rusia europea, se ha confirmado la presencia de Calicium adspersum en la región de Leningrado sobre la corteza de Picea (el primer registro regional verificado, después de un informe anterior no corroborado de 1837 procedente de "San Petersburgo"), y también se ha reportado en Karelia y ampliamente en Fennoscandia y los estados bálticos , donde se asocia con los bosques de taiga del sur . ^{[ 16 ]}

En Norteamérica, se conocía solo a partir de 11 colecciones verificadas en 1999. ^{[ 17 ]} En Norteamérica, los registros confirmados están asociados con bosques fríos y húmedos bajo influencia marítima, donde el liquen crece en la corteza vieja de coníferas viejas, generalmente en partes protegidas de la lluvia del tronco inferior como grietas de la corteza, el lado seco de troncos inclinados o las caras inferiores de las ramas. ^{[ 7 ]} En un estudio de 2003 de hongos y líquenes calicioides de Oregón , Jouko Rikkinen caracterizó la especie como poco común, que se encuentra en la corteza de coníferas en bosques húmedos de baja elevación. ^{[ 18 ]} Otros estados del oeste de Norteamérica en su área de distribución incluyen Washington y California . ^{[ 17 ]} En el este de Norteamérica, la presencia de C.  adspersum fue incierta durante mucho tiempo, porque varios informes antiguos publicados bajo el sinónimo Calicium roscidum no estaban verificados y algunos materiales de herbario posteriormente resultaron estar mal identificados. Selva confirmó la especie a partir de dos especímenes de Maryland recolectados en 1909 (condado de Baltimore, Caves Valley) en Acer rubrum , y también la reportó en Tennessee en Tsuga canadensis ; también mencionó un registro publicado del Parque Nacional Acadia en Maine . ^{[ 8 ]} En California , la especie se conoce a partir de una sola recolección en el Parque Estatal Jedediah Smith Redwoods en el condado de Del Norte , donde se registró en la corteza de una secuoya costera viva . ^{[ 7 ]}

NatureServe clasifica a Calicium adspersum como G3 ( vulnerable ) a nivel mundial (listado como G3G4, lo que significa que se encuentra entre vulnerable y aparentemente seguro), pero también señala que la evaluación necesita revisión y que la última revisión se realizó en 2006. La especie se describe como poco común a rara en una amplia distribución multicontinental, con fuertes declives desde tiempos preindustriales, y se considera particularmente rara y no segura en América del Norte, donde se conoce solo a partir de unas 11 colecciones (principalmente en el noroeste del Pacífico ). NatureServe estima aproximadamente entre 21 y 80 ocurrencias conocidas en todo el mundo (con muchas históricas), considera que el grado de amenaza es alto y vincula el riesgo principalmente con la pérdida y fragmentación de bosques de crecimiento antiguo , porque el liquen está estrechamente ligado a la corteza o madera de árboles muy viejos (a menudo coníferas de más de 200 años). Las tendencias reportadas sugieren una disminución a largo plazo del 70-90% y una disminución a corto plazo del 10-30%; La especie se considera altamente vulnerable y de lenta recuperación, ya que el hábitat adecuado puede tardar un siglo o más en recuperarse tras una perturbación importante . ^{[ 1 ]} En Norteamérica, su escasez parece estar menos ligada a la identidad del huésped que a sus estrictos requisitos de microhábitat , ya que se limita principalmente a la corteza protegida de la lluvia en árboles muy viejos de bosques primarios. Por lo tanto, la pérdida y fragmentación de dicho hábitat se han considerado amenazas importantes, y los regímenes de incendios alterados pueden aumentar aún más el riesgo, ya sea por incendios forestales severos o por quemaduras que dañen los troncos inferiores en los que crece el liquen. La especie también puede estar subregistrada, porque la identificación fiable en el campo generalmente requiere aumento y familiaridad con los microhábitats de los líquenes pequeños, por lo que su aparente ausencia en los estudios generales de líquenes no demuestra necesariamente que esté realmente ausente de un sitio. ^{[ 7 ]}