Cambaytherium

Cambaytherium es un género extinto de mamíferos placentarios de la familia Cambaytheriidae . ^{[ 2 ]} Existió durante el Eoceno temprano , hace aproximadamente 55 millones de años, en el subcontinente indio . Los fósiles de Cambaytherium se conocen exclusivamente de la Formación Cambay Shale en el oeste de la India y comprenden más de 200 especímenes, incluyendo cráneos, dientes y elementos postcraneales. El género y la familia fueron descritos científicamente por primera vez en 2005. Inicialmente,se prefería ubicarlo en la base de los ungulados de dedos impares , aunque algunos investigadores sugirieron afinidad con los elefantes dentro de Tethytheria . Análisis sistemáticos recientes, basados ​​en abundante material, lo ubican no en la base de los ungulados de dedos impares, sino en estrecha relación con ellos. El descubrimiento del género en el subcontinente, entonces una isla que se desplazaba hacia el norte en dirección a Asia, ofrece información sobre el origen y la evolución temprana del orden Perissodactyla , que se hipotetiza que surgió en Asia.

Cambaytherium era un mamífero de tamaño mediano. Los individuos más pequeños pesaban entre 10 y 23  kg, un peso comparable al de un pecarí moderno . Las formas más grandes alcanzaban hasta 99  kg. ^{[ 3 ]}

Numerosas características de Cambaytherium , incluyendo la dentición y el número de vértebras sacras, son transicionales entre los perisodáctilos y los mamíferos anteriores, lo que potencialmente refleja la condición ancestral de todos los perisodáctilos. ^{[ 4 ]} Estas incluyen una cavidad nasal restringida. Los huesos nasales no sobresalían hacia los huesos frontales , lo que resultaba en una sutura transversal con márgenes rectos en ambos huesos. La órbita se ubicaba por encima de los molares posteriores, en contraste con las órbitas oculares ubicadas anteriormente en Tethytheria . El arco cigomático era completo. La mandíbula presentaba una sínfisis mandibular fusionada que se extendía hasta el segundo premolar . Su rama horizontal mantenía una profundidad uniforme debajo de los molares, estrechándose anteriormente hacia la sínfisis. Los cóndilos ascendían abruptamente, elevando las articulaciones por encima de los dientes. El proceso coronoides se angulaba posteriormente y era de tamaño reducido. El proceso angular se extendía prominentemente en la parte posterior de la mandíbula. La fórmula dental coincidía con la de los euterios primitivos :${\displaystyle {\frac {3.1.4.3}{3.1.4.3}}}$Los incisivos eran pequeños, espatulados o redondeados. El canino se extendía más allá de los incisivos. Un breve diastema separaba los dientes posteriores, y otro se presentaba entre el primer y el segundo premolar. Los premolares carecían de molarización, diferenciándose poco de los molares. Los molares presentaban superficies oclusales bunodontas con grandes cúspides cónicas dispuestas en pares transversales. Esta configuración excluía el patrón lofodóntico típico de los ungulados perisodáctilos (crestas transversales del esmalte). Los dos primeros molares presentaban dos filas de cúspides; el tercero añadía una tercera. El tamaño de los molares aumentaba posteriormente, con el primer molar inferior midiendo de 1,1 a 1,3  cm y el tercero de 1,5 a 1,9  cm. ^{[ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 3 ]}

Las extremidades presentan rasgos osteológicos que indican capacidad para correr, aunque menos ágiles que los perisodáctilos primitivos debido a su robusta constitución. Destacan los arcos vertebrales lumbares, que se interarticulaban de forma robusta. El húmero era robusto con un extremo distal estrecho. El cúbito tenía un olécranon proximal robusto y una diáfisis distal ligeramente curvada. El olécranon constituía aproximadamente el 21% de la longitud del hueso, en consonancia con la variación de los ungulados perisodáctilos primitivos. El radio se situaba completamente anterior al cúbito. El fémur poseía un tercer trocánter, característico de los ungulados perisodáctilos, para la inserción muscular, desplazado proximalmente cerca del extremo distal del trocánter menor. El trocánter mayor estaba elevado, superando la cabeza femoral. La tibia y el peroné permanecían sin fusionar. Las patas delanteras conservaban al menos cuatro dedos, las traseras cinco con uno rudimentario, a diferencia de los perisodáctilos primitivos limitados a un máximo de cuatro dedos. Los dedos más internos (uno) de las patas delanteras y traseras probablemente estaban acortados, como se conoce únicamente por las facetas. El dedo central (tres) era el más largo, dando lugar al pie mesaxónico típico de los ungulados impares. Los metapodiales eran robustos y cortos en general. Las falanges terminales sugieren la presencia de pezuña. Una mayor afinidad con los ungulados impares es evidente en la articulación distal en forma de silla de montar del hueso astrágalo . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 3 ]}

Los fósiles de Cambaytherium se conocen únicamente de la Formación de Esquisto de Cambay en Gujarat, oeste de la India. Esta formación, de 75 a 1500 m de espesor, es un depósito fosilífero que contiene los vertebrados cenozoicos  más antiguos del subcontinente . Aflora principalmente en las minas de carbón de Vastan y Mangrol , 40 km al noreste de Surat . Compuesta por esquistos , arcillitas y areniscas con dos capas de carbón, los fósiles de vertebrados emergieron de delgadas lentes de limo arcilloso, de 5 m de largo y 30 cm de espesor, de 1 a 3 m por encima del carbón basal. ^{[ 7 ]} Formados en ambientes costeros, estos datan de más de 54 millones de años a través de dinoflagelados ^{[ 8 ]} y análisis de isótopos . ^{[ 9 ]} Esto coincide con el Eoceno temprano, aproximadamente 1,5 a 1 millón de años después del Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno . El conjunto incluye mamíferos primitivos como primates primitivos , ^{[ 10 ]} ungulados de dedos pares , ^{[ 11 ]} roedores , ^{[ 12 ]} y grupos extintos como Tillodontia . ^{[ 13 ]} También están presentes aves, reptiles, anfibios y peces. ^{[ 1 ] [ 14 ]}    

Cambaytherium es abundante en el conjunto, con más de 120 elementos mandibulares y dentales —incluidos cráneos de adultos y juveniles— y alrededor de 100 huesos postcraneales como vértebras y extremidades. Los hallazgos iniciales, principalmente dientes y mandíbulas, siguieron a la detección de capas fósiles a principios de la década de 2000, lo que impulsó un extenso trabajo de campo. ^{[ 1 ] [ 15 ]} Las excavaciones posteriores proporcionaron material más completo, lo que permitió refinar la ubicación sistemática. ^{[ 16 ] [ 5 ]}

La morfología de Cambaytherium combina rasgos de mamíferos rápidos y lentos. Las vértebras torácicas conservadas y las lumbares estrechamente unidas sugieren una espalda rígida, menos flexible que en los primeros caballos como Sifrhippus . Los caballos primitivos exhibían espaldas flexibles en la locomoción rápida, similar a los guepardos modernos . La rigidez de la espalda al galope de los caballos evolucionó más tarde con el aumento de tamaño; Cambaytherium prefigura esto en cierta medida. Por el contrario, las características locomotoras implican una adaptación cursorial . Las extremidades anteriores tenían una rotación restringida del codo, como lo demuestra la estrecha articulación distal del húmero y la fusión proximal del cúbito y el radio. Las extremidades posteriores presentaban una faceta distal de la tibia que se acoplaba completamente al astrágalo, formando una articulación de mortaja que limitaba los pies al movimiento parasagital. Una orientación similar se indica por el trocánter mayor elevado y el tercer trocánter desplazado proximalmente en el fémur. La disposición de las falanges permite una postura digitígrada o ungulígrada. Estos rasgos cursoriales se ven atenuados por extremidades robustas y segmentos distales cortos, a diferencia de las elongaciones en corredores especializados. Por lo tanto, la locomoción de Cambaytheriums parece más generalizada que la de los primeros ungulados de dedos impares. ^{[ 5 ] [ 3 ]}

Los molares bunodontos con coronas bajas sugieren una alimentación omnívora a herbívora. ^{[ 5 ] [ 3 ]} Los análisis dentales detallan la dieta. Los individuos más grandes de C. thewissi muestran un desgaste oclusal temprano e intenso, con las cúspides de los molares anteriores erosionadas por la erupción completa del molar posterior. El desgaste indica una masticación vertical dominante sobre la horizontal, lo que implica el consumo de plantas duras como frutas duras o nueces . Los individuos más pequeños de C. gracilis muestran un desgaste más leve y dientes menos robustos, lo que sugiere una vegetación más blanda. ^{[ 4 ]} El proceso angular robusto de Cambaytherium , el coronoides reducido y el cóndilo elevado tipifican a los herbívoros con un músculo masetero pronunciado y un músculo temporal disminuido . ^{[ 3 ]}

Posición sistemática de Cambaytheriidae según Rose et al. (2020) ^{[ 3 ]}

Cambaytherium es un género de la familia extinta Cambaytheriidae . El género y la familia fueron descritos por primera vez en 2005 por Sunil Bajpai y sus colegas, basándose en mandíbulas superiores e inferiores, además de dientes aislados de la Formación Cambay Shale de Gujarat. El holotipo (IITR/SB/VLM 505) es una mandíbula que conserva dientes bilaterales desde el último premolar hasta el último molar. El nombre Cambaytherium deriva de la Formación Cambay Shale —nombrada por Khambhat (Cambay) y el Golfo de Khambhat— y del griego θηρίον ( thēríon , "bestia"). Otros géneros de Cambaytheriidae incluyen Perissobune , descrito en 2014 a partir de una mandíbula de la Formación Ghazij de Pakistán, ^{[ 17 ]} y Nakusia , nombrado en 1999 a partir de un maxilar de Baluchistán. ^{[ 18 ]} Indobune , basado en fragmentos maxilares de Cambay Shale de 2006, ^{[ 7 ]} ahora es sinónimo de Cambaytherium según estudios recientes. ^{[ 16 ] [ 5 ]} De manera similar, Kalitherium , introducido en 2006 con un cráneo de Cambay Shale casi completo, ^{[ 15 ]} fue sinonimizado con Cambaytherium en 2020. ^{[ 3 ]}

Actualmente se reconocen tres especies de Cambaytherium : ^{[ 5 ] [ 14 ] [ 3 ]}

• C. gracilis (Smith et al. , 2016)
• C. marinus (Bajpai et al. , 2006)
• C. thewissi (Bajpai et al. , 2005)

C. gracilis mide de 10 a 20% menos linealmente que C. thewissi . Los rasgos dentales y sinfisarios anteriores excluyen el dimorfismo sexual como causa, confirmando especies distintas. ^{[ 14 ]} C. marinus , el más grande, inicialmente estaba en Kalitherium pero fue reasignado a Cambaytherium en 2020. ^{[ 3 ]} Originalmente, además de C. thewissi , se nombraron C. bidens y C. minor , pero ahora están subsumidos bajo C. thewissi . Thewissi honra a JGM "Hans" Thewissen por la investigación de mamíferos fósiles indo-pakistaníes. (Correctamente, debería ser thewisseni . ^{[ 19 ]} ) ^{[ 1 ] [ 5 ]}

Originalmente, Cambaytherium y Cambaytheriidae fueron considerados ungulados perisodáctilos primitivos, caracterizados por patrones molares bunodontos. La edad del Eoceno temprano de la formación apoyaba esto, ya que formas tempranas como Cardiolophus o Hallensia compartían dientes similares, aunque los de Cambaytherium eran los más simples. Las críticas señalaron patrones similares en Anthracobunidae asiáticos , con pares de terceras cúspides en los últimos molares; entonces conocidos por los dientes, se vincularon con los elefantes. ^{[ 19 ] [ 7 ]} Por lo tanto, Indobune fue clasificado posteriormente como Anthracobunidae. ^{[ 7 ]} Nakusia , emparentado con Cambaytherium , fue colocado allí anteriormente. ^{[ 18 ]}

Los fósiles expandidos, incluidos los postcraneos, permiten una posición más precisa de Cambaytherium y Cambaytheriidae como parientes de los perisodáctilos, evidenciada por la muesca navicular astrágalar —una apomorfía de los perisodáctilos— y manos/pies mesaxónicos con un rayo central alargado. Rasgos craneales como la sutura transversal nasofrontal los conectan. Entre las características primitivas ausentes en los perisodáctilos se incluyen las extremidades pentadáctilas. Los perisodáctilos más antiguos tenían extremidades anteriores tetradáctilas y posteriores tridáctilas (como los tapires modernos ). Solo Sifrhippus , el primer équido , conservó un dedo externo posterior reducido. Esto sugiere una descendencia de los linajes de " Condylarthra ". Los molares carecen de crestas transversales para la bilofodoncia, típica de los perisodáctilos. Por lo tanto, Cambaytheriidae y Cambaytherium son el grupo hermano de los perisodáctilos, con Anthracobunidae estrechamente relacionado. ^{[ 5 ]} Un estudio craneomandibular concurrente coincide, considerando a Cambaytheriidae como "perisodáctilos basales". Incluye a Anthracobunidae y Desmostylia semiacuáticos —generalmente tethytherianos— en estrecha relación. ^{[ 20 ]} Un análisis de 2020 unió a Cambaytheriidae y Anthracobunidae como Anthracobunia , grupo hermano de los perisodáctilos, formando Perissodactylamorpha . Esto elimina a Anthracobunidae de la afinidad con los elefantes. ^{[ 3 ]}

Los perisodáctilos fueron uno de los euterios más diversos históricamente, surgiendo abruptamente a principios del Eoceno, hace unos 56 millones de años, en Norteamérica y Eurasia . A menudo se propuso un origen asiático. Los parientes de los perisodáctilos de Cambay Shale apoyan esta teoría, localizándose en el sur de Asia . A principios del Eoceno, la India era una isla tras la separación de Madagascar, que se desplazó hacia el norte hasta Asia, colisionando hace unos 50 millones de años o más tarde. Posibles arcos insulares podrían haberla conectado con Afro-Arabia, permitiendo la dispersión de los ancestros de los perisodáctilos. Esto explica la presencia de primates y roedores primitivos similares a los europeos en Cambay Shale. La Formación Ghazij contemporánea en Baluchistán produce perisodáctilos primitivos que se asemejan a Cambaytherium junto con Tapiromorpha e Hippomorpha avanzados . Baluchistán era una isla separada, dividida de la India por un estrecho marítimo. ^{[ 16 ] [ 21 ] [ 17 ] [ 14 ]} Los fósiles del Paleoceno están ausentes en ambas áreas, lo que dificulta la verificación de la hipótesis. ^{[ 5 ]}

• Kenneth D. Rose, Luke T. Holbrook, Rajendra S. Rana, Kishor Kumar, Katrina E. Jones, Heather E. Ahrens, Pieter Missiaen, Ashok Sahni y Thierry Smith: Los fósiles del Eoceno temprano sugieren que el orden de mamíferos Perissodactyla se originó en la India. Nature Communications 5 (5570), 2014, doi:10.1038/ncomms6570
• Kenneth D. Rose, Luke T. Holbrook, Kishor Kumar, Rajendra S. Rana, Heather E. Ahrens, Rachel H. Dunn, Annelise Folie, Katrina E. Jones y Thierry Smith: Anatomía, relaciones y paleobiología de Cambaytherium (Mammalia, Perissodactylamorpha, Anthracobunia) del Eoceno inferior del oeste de la India. Journal of Vertebrate Paleontology 39 (supl.), 2020, pp. 1–147, doi:10.1080/02724634.2020.1761370
• Thierry Smith, Kishor Kumar, Rajendra S. Rana, Annelise Folie, Floréal Solé, Corentin Noiret, Thomas Steeman, Ashok Sahni y Kenneth D. Rose: Un nuevo conjunto de vertebrados del Eoceno temprano del oeste de la India revela una fauna mixta con afinidades europeas y gondwanas. Geoscience Frontiers, 2016, doi:10.1016/j.gsf.2016.05.001