Desmostilia

Desmostylia (del griego antiguo δεσμά ( desmá ), que significa "haz", y στῦλος ( stûlos ), que significa "pilar") ^{[ 1 ]} es un orden extinto de mamíferos acuáticos nativos del Pacífico Norte desde el Oligoceno temprano ( Rupeliense ) hasta el Mioceno tardío ( Tortoniense ) ( hace entre 30,8 y 7,25 millones de años ). Los desmostilios son el único orden extinto conocido de mamíferos marinos. ^{[ 2 ]} Su ubicación taxonómica dentro de Placentalia es objeto de considerable debate.  

Los Desmostylia se asignaron tradicionalmente al clado afroterio Tethytheria , junto con Sirenia (manatíes y dugongos) y Proboscidea (elefantes y sus parientes extintos) y los extintos Embrithopoda . La relación entre los Desmostylia y los otros órdenes dentro de Tethytheria ha sido disputada; si el ancestro común de todos los tethytheres era semiacuático, los Proboscidea se volvieron secundariamente terrestres; alternativamente, los Desmostylia y Sirenia podrían haber evolucionado independientemente en mamíferos acuáticos. ^{[ 3 ]} La asignación de Desmostylia a Afrotheria siempre ha sido problemática desde un punto de vista biogeográfico, dado que África fue el lugar de la evolución temprana de Afrotheria mientras que los Desmostylia se han encontrado solo a lo largo de la Cuenca del Pacífico . Esa asignación se ha visto potencialmente socavada por un análisis cladístico de 2014 que sitúa a los antracobúnidos y desmostilios, dos grupos importantes de supuestos afroterios no africanos, cerca uno del otro dentro del orden laurasiaterio Perissodactyla . ^{[ 4 ]} Sin embargo, un estudio posterior muestra que, si bien los antracobúnidos son perisodáctilos definitivos, los desmostilios comparten el mismo número de características necesarias tanto para Paenungulata como para Perissodactyla, lo que hace posible su anterior clasificación como afroterios. ^{[ 5 ]}

La especie tipo Desmostylus hesperus fue clasificada originalmente a partir de unos pocos dientes y vértebras como un sirenio por Marsh en 1888 , pero surgieron dudas una década después cuando se descubrieron fósiles más completos en Japón. Osborn en 1905 también propuso que pertenecían a los Sirenios. ^{[ 6 ]} Una de las colecciones más completas de dientes de desmostilios fue reunida por el paleontólogo John C. Merriam , quien concluyó, basándose en la estructura molar y la aparición repetida en lechos marinos, que los animales habían sido acuáticos y probablemente eran sirenios.

En 1926, el paleontólogo austriaco Othenio Abel sugirió orígenes con monotremas , como el ornitorrinco , y en 1933, incluso creó el orden "Desmostyloidea", que ubicó dentro de los Multituberculata . Abel murió poco después de la Segunda Guerra Mundial, y su clasificación obtuvo pocos adeptos y ha sido ignorada desde entonces. ^{[ 7 ]}

Dado que los desmostilios se conocían originalmente solo a partir de fragmentos de cráneo, dientes y trozos de otros huesos, existía un consenso general de que tenían aletas y una cola similar a una aleta. Sin embargo, el descubrimiento de un esqueleto completo en la isla de Sajalín en 1941 demostró que poseían cuatro patas, con huesos tan robustos como los de un hipopótamo , y justificó la creación de un nuevo orden para los desmostilios, descrito por Reinhart en 1959 .

En octubre de 2015 se anunció un importante hallazgo tras el examen por parte de científicos de un extenso grupo de fósiles de mamíferos marinos cuadrúpedos gigantes con colmillos. Este descubrimiento, el más septentrional registrado hasta la fecha, se produjo durante las excavaciones para la construcción de una escuela en Unalaska , en las Islas Aleutianas . ^{[ 8 ]} El artista de Alaska Ray Troll realizó una ilustración del grupo . ^{[ 9 ]}

A pesar de sus similitudes con los manatíes y los elefantes, los desmostilios eran completamente diferentes a cualquier criatura viviente. El descubrimiento del nuevo género Behemotops en Oregón por Douglas Emlong en 1971 demostró que los primeros desmostilios tenían dientes y mandíbulas más parecidos a los de los proboscídeos que los posteriores. A pesar de este descubrimiento, su relación con los manatíes y los proboscídeos sigue sin resolverse. El análisis de Cooper et al. (2014) indica que las similitudes con los manatíes y los elefantes podrían ser resultado de la convergencia y que, en cambio, podrían ser perisodáctilos basales . ^{[ 4 ]}

Barnes 2013 propuso una nueva clasificación de Paleoparadoxiidae: ^{[ 10 ]}

• Orden Desmostylia Reinhart, 1953
  • Familia Paleoparadoxiidae Reinhart, 1959
    • Subfamilia Behemotopsinae (Inuzuka, 1987)
      • Behemotops Domning, Ray y McKenna, 1986
        • Behemotops proteus Domning, Ray y McKenna, 1986 (incluyendo Behemotops emlongi Domning, Ray y McKenna, 1986)
        • Behemotops katsuiei Inuzuka, 2000b
    • Subfamilia Paleoparadoxiinae (Reinhart, 1959)
      • Arqueoparadoxia
        • Archaeoparadoxia weltoni (Clark, 1991)
      • Paleoparadoxia Reinhart, 1959
        • Paleoparadoxia tabatai (Tokunaga, 1939), (= Paleoparadoxia media Inuzuka, 2005)
      • Neoparadoxia Barnes, 2013
        • Neoparadoxia repenningi (Domning y Barnes, 2007)
        • Neoparadoxia cecilialina Barnes, 2013

Los desmostilios eran grandes cuadrúpedos totalmente acuáticos con extremidades enormes y colas cortas. ^{[ 2 ]} El más pequeño es Ashoroa laticosta , un animal relativamente grande con una longitud corporal de 168 centímetros o 5 pies 6 pulgadas , mientras que las especies más grandes alcanzaron tamaños comparables a la vaca marina de Steller . ^{[ 11 ]}  

El cráneo de un desmostilio presenta un rostro alargado y ensanchado , con la abertura nasal ligeramente dorsal. Los arcos cigomáticos son prominentes (detrás de los ojos), los procesos paroccipitales son alargados (apófisis que apuntan hacia abajo detrás de las articulaciones mandibulares) y los senos epitimpánicos se abren a las fosas temporales (cavidades sobre los orificios auditivos). ^{[ 2 ]}

La mandíbula y el maxilar suelen tener incisivos y caninos que apuntan hacia adelante, seguidos de un largo diastema postcanino, en parte debido al reducido número de premolares. Las cúspides de los premolares y molares están compuestas por cilindros densamente empaquetados de esmalte grueso, lo que da nombre al orden ("haz de columnas"). La fórmula dental primitiva es 3.1.4.3, con un cuarto premolar deciduo trilobulado. Los molares son braquiodontos y bunodontos en los géneros primitivos, pero hipsodontos en géneros posteriores como Desmostylus , que tiene muchas cúspides supernumerarias. ^{[ 2 ]}

En el esqueleto postcraneal , la clavícula está ausente y el esternón consta de una serie de esternebras pesadas, pares y con forma de placa. En los adultos, las articulaciones entre el radio y el cúbito impiden cualquier movimiento. Los metacarpianos son más largos que los metatarsianos, y cada pie tiene cuatro dedos (el dedo I es vestigial). ^{[ 2 ]}

Sus formas dentales y esqueléticas sugieren que los desmostilios eran herbívoros acuáticos que dependían de hábitats litorales . Su nombre hace referencia a sus molares altamente distintivos, en los que cada cúspide se modificaba en columnas huecas, de modo que un molar típico se asemejaba a un conjunto de tubos o, en el caso de molares desgastados, a volcanes. (Esto podría reflejar la estrecha relación entre los Paenungulata , a los que se ha asignado este grupo, y los Tubulidentata ).

Desmostylus no masticaba ni comía como ningún otro animal conocido. Apretaba los dientes, desenterraba plantas con la ayuda de sus colmillos y su potente cuello, y luego las succionaba utilizando los fuertes músculos de la garganta y la forma del paladar. ^{[ 12 ]}

Se cree que los desmostilios son acuáticos debido a una combinación de características. Sus patas parecían estar adaptadas para la locomoción terrestre, mientras que otros parámetros confirman su naturaleza acuática: ^{[ 1 ]}

• Se han encontrado fósiles en estratos marinos.
• Las narinas están retraídas y las órbitas están elevadas, como en otros mamíferos acuáticos.
• Los niveles de isótopos estables en el esmalte dental sugieren una dieta y un entorno acuáticos (carbono y oxígeno) y agua dulce o salobre (estroncio).
• Su estructura ósea esponjosa es similar a la de los cetáceos .

Basándose en una comparación de las proporciones del tronco y las extremidades, Gingerich 2005 concluyó ^{[ 13 ]} que los desmostilios eran más terrestres que acuáticos y claramente nadadores dominados por las extremidades anteriores, por lo que eran más similares a los "osos marinos" que a los " perezosos marinos " (como propusieron otros investigadores). Sin embargo, un análisis más reciente y detallado de la estructura ósea de los desmostilios ha revelado que eran completamente acuáticos, como los sirenios y los cetáceos , ^{[ 14 ]} con extremidades incapaces de soportar su propio peso en tierra. Estudios más recientes confirman esta evaluación, ya que los desmostilios tenían una morfología torácica más similar a la de los sirenios y los cetáceos modernos que a la de los mamíferos semiacuáticos. ^{[ 15 ]} Su estructura ósea menos densa sugiere que Desmostylus tenía un estilo de vida de natación activa y posiblemente se alimentaba en la superficie, mientras que otros desmostilios eran principalmente nadadores lentos y/o caminantes del fondo y se alimentaban de pastos marinos. ^{[ 14 ]} El análisis isotópico recuperó a Desmostylus como un herbívoro acuático que se alimentaba en ecosistemas estuarinos y de agua dulce. ^{[ 16 ]}

Un estudio de 2017 sobre Desmostylus y Paleoparadoxia muestra que el primero prefería áreas menos profundas de 30 m, mientras que el segundo se encontraba en aguas profundas mar adentro. ^{[ 17 ]}

Se conocen fósiles de Desmostilianos en el norte del Pacífico , ^{[ 18 ]} desde el sur de Japón a través de Rusia , las Islas Aleutianas y la costa del Pacífico de América del Norte hasta el extremo sur de Baja California . Abarcan desde el Oligoceno temprano hasta el Mioceno tardío .

Los desmostilios comenzaron a declinar durante el evento de enfriamiento del Mioceno medio a tardío, aunque la razón es incierta. Una posible razón es que los eventos de enfriamiento del Mioceno medio a tardío fueron más severos, lo que dificultó la supervivencia de los desmostilios a pesar de estar adaptados a ambientes fríos. ^{[ 19 ]} Además, los desmostilios podrían haber sido superados ecológicamente por los sirenios dugónidos. En particular, las especies posteriores como Neoparadoxia están más especializadas que las formas anteriores, lo que sugiere una mayor divergencia para competir con los sirenios, y la diversidad de sirenios parece aumentar con la disminución de los desmostilios. ^{[ 20 ]} Tanto los desmostilios como los dugónidos del Pacífico Norte eran aparentemente especialistas en algas , a diferencia de los mamíferos herbívoros marinos de otras regiones, cuyas dietas se componían principalmente de pastos marinos . ^{[ 11 ]} Sin embargo, el alcance del reemplazo competitivo no se comprende bien y se requiere un análisis más profundo. ^{[ 19 ]}

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