Los cordados del Cámbrico son un grupo extinto de animales pertenecientes al filo Chordata que vivieron durante el Cámbrico , entre 538 y 485 millones de años atrás. El primer cordado del Cámbrico descubierto es Pikaia gracilens , un animal con forma de anfioxo procedente de la Formación Burgess Shale en la Columbia Británica , Canadá. Su descubridor, Charles Doolittle Walcott , lo describió como una especie de gusano ( anélido ) en 1911, pero posteriormente se identificó como un cordado. [ 1 ] Los descubrimientos posteriores de otros fósiles del Cámbrico procedentes de la Formación Burgess Shale en 1991, [ 2 ] y de la biota de Chengjiang en China en 1991, [ 3 ] que posteriormente se descubrió que eran cordados, [ 4 ] [ 5 ] se conocen varios cordados del Cámbrico, y algunos fósiles se consideran como posibles cordados. [ 6 ]
Los cordados del Cámbrico se caracterizan por la presencia de bloques musculares segmentados llamados miómeros y notocorda , las dos características definitorias de los cordados. Antes de la comprensión completa de los fósiles del Cámbrico, se creía que los cordados, como miembros del "filo más avanzado", habían aparecido en la Tierra mucho después del Cámbrico. Sin embargo, la visión más clara de la explosión cámbrica a la luz de los cordados del Cámbrico, según Stephen Jay Gould , impulsó "visiones revisadas de la evolución, la ecología y el desarrollo", y comentó: "Adiós a la singularidad de los cordados marcada por una evolución ligeramente posterior". [ 7 ]
Descubrimiento

Pikaia gracilens fue el primer cordado del Cámbrico conocido. Fue descubierto por Charles Doolittle Walcott en la Formación Burgess Shale, en las montañas de la Columbia Británica , Canadá. Walcott describió el espécimen con su taxonomía en 1911. Utilizó la serie de segmentos corporales transversales como una característica de los gusanos anélidos y lo clasificó como un gusano poliqueto . [ 1 ] Le dio el nombre de Pika Peak , una montaña en Alberta , Canadá. Sin embargo, también era consciente de las diferencias únicas con los gusanos actuales, que prudentemente comentó: "No puedo ubicarlo dentro de ninguna de las familias de los Polychaeta, debido a la ausencia de parapodios [protuberancias pareadas en los costados de los gusanos poliquetos] en los segmentos corporales posteriores al quinto". [ 8 ]
El paleontólogo de la Universidad de Cambridge, Harry B. Whittington, y su estudiante Simon Conway Morris reanalizaron los especímenes y llegaron a la conclusión en 1977 de que Pikaia era obviamente un cordado: los segmentos corporales eran similares a los bloques musculares de los cordados, y una estructura en forma de varilla recorría la longitud del cuerpo, una indicación de notocorda, una estructura definitoria de los cordados. [ 9 ] [ 10 ] Su artículo en Scientific American en 1979 afirmó el estatus de cordado, diciendo: "Los cordados están representados en Burgess Shale por el género Pikaia y la única especie P. gracilens ". [ 11 ] Conway Morris publicó la clasificación formal como cordado en 1979. [ 12 ] El paleontólogo de la Universidad de Harvard, Stephen Jay Gould, popularizó a Pikaia como una especie ancestral de cordados en su libro de 1989 Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History , [ 13 ] a partir del cual Pikaia se conoció como el "fósil de cordado primitivo más famoso", [ 14 ] o el cordado más antiguo, [ 15 ] o el ancestro más antiguo de los humanos. [ 16 ] [ 17 ]
El segundo cordado de la pizarra de Burgess también fue descubierto por Walcott, pero no fue examinado. No se registró la fecha del descubrimiento. El paleontólogo italiano Alberto M. Simonetta, mientras trabajaba en el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos , donde se conservan las colecciones de Walcott, fue el primero en analizar el espécimen en 1960. [ 18 ] Él y Emilio Insom, de la Universidad de Camerino, publicaron la clasificación en 1993, dándole el nombre de Metaspriggina walcotti , un animal de identidad desconocida. [ 2 ] Conway Morris recuperó un espécimen adicional con el que describió la especie como cordado en 2008. [ 18 ]
En 1991, Hou Xian-guang (de la Academia China de Ciencias ), Lars Ramsköld y Jan Bergström (del Museo Sueco de Historia Natural ) informaron sobre una serie de descubrimientos de fósiles del Cámbrico en las lutitas de Maotianshan , en el condado de Chengjiang , provincia de Yunnan , China . Un espécimen, al que denominaron Yunnanozoon lividum, era un animal con forma de gusano que no encajaba fácilmente en ningún tipo de animal conocido. Comentaron:
Desconocemos la existencia de cualquier animal descrito similar a Yunnanozoon gen. n., y no podemos asignarlo a un filo en particular. Sin embargo, esto no constituye una razón válida para considerarlo perteneciente a un filo desconocido. Cabe señalar que una cutícula gruesa con un patrón repetitivo es característica de algunos grupos de asquelmintos , pero prácticamente de ningún otro animal existente aparte de los artrópodos . [ 3 ]
Especularon que el animal estaba más relacionado con los nematodos ( aschelminthes ). Cuatro años después, Ramsköld y su equipo reanalizaron los detalles anatómicos y concluyeron que era un cordado. [ 19 ] Las lutitas de Maotianshan han proporcionado otros cordados del Cámbrico y animales relacionados con cordados, incluyendo especies de Cathaymyrus ( C. diadexus y C. haikoensis ), especies de Haikouella ( H. lanceolata y H. jianshanensis , pero posiblemente un tipo, sinónimo , de Yunnanozoon [ 20 ] ), Myllokunmingia fengjiaoa , Shankouclava anningense , Zhongjianichthys rostratus , Zhongxiniscus intermedius y un grupo llamado vetulicolianos de clasificación incierta. [ 6 ]
Cordados de Burgess Shale
Pikaia gracilens

Pikaia gracilens era un cordado primitivo con un cuerpo similar a un anfioxo , sin una cabeza bien definida y de unos 3,8 cm de longitud. A cada lado de la cabeza presentaba un par de tentáculos grandes, parecidos a antenas, similares a los de los caracoles. [ 21 ] A ambos lados de la parte inferior de la cabeza, justo después de la boca, se observaba una serie de apéndices cortos, cuya naturaleza y función exactas se desconocen. La faringe estaba asociada a seis pares de hendiduras con filamentos diminutos que podrían formar parte del aparato respiratorio. [ 22 ]
Se creía que una estructura tubular hueca que se extendía desde la parte anterior del cuerpo hasta la cola indicaba la presencia de una notocorda , característica distintiva de todos los cordados, desde los protocordados hasta los mamíferos. [ 23 ] Sin embargo, un reanálisis en 2012 indicó que el tubo hueco no era la notocorda y, en cambio, lo describió como un órgano dorsal, supuestamente un tubo de almacenamiento. La notocorda se reinterpretó como un filamento delgado en forma de varilla que discurría debajo del órgano dorsal. Los segmentos corporales son anatómicamente bloques de músculos esqueléticos , llamados miómeros , que se encuentran solo en vertebrados . No se observan ojos. [ 24 ]
La orientación muscular y la forma plana del cuerpo indican que Pikaia era un nadador activo y libre. [ 8 ] Habría nadado lanzando su cuerpo en una serie de curvas en zigzag en forma de S, como lo hacen las anguilas actuales. Sin embargo, la disposición de sus miómeros sugiere que Pikaia no podía ser un nadador rápido. [ 25 ]
Metaspriggina walcotti

Metaspriggina Walcotti es similar a un pez y mide hasta 6 centímetros (2,4 pulgadas) de largo y 1 centímetro (0,39 pulgadas) de ancho. [ 26 ] Posee una notocorda junto con siete pares de barras faríngeas, posiblemente hechas de cartílago . Las barras faríngeas estaban formadas por múltiples pares de huesos separados. Los dos primeros pares son más grandes que los demás y no sostienen branquias, una característica que sugiere una relación lejana con los gnatostomados (vertebrados con mandíbulas desde peces hasta humanos). [ 18 ] Carecía de aletas y tenía un cráneo poco desarrollado , pero poseía dos ojos bien desarrollados orientados hacia arriba con fosas nasales detrás de ellos. A diferencia de Pikaia , en la que los miómeros son numerosos y en forma de V, los miómeros tienen una configuración en forma de W y son 40 en número. [ 26 ]
Cordados de esquisto de Maotianshan
Yunnanozoon lividum

Yunnanozoon lividum es pequeño, mide de 2,5 a 4 cm de largo. Se describe como un deuterostomo , siendo un hemicordado [ 27 ] o un cordado [ 19 ] . Un análisis realizado en 2022 confirmó que es uno de los miembros más antiguos ( basales ) del árbol genealógico de los vertebrados [ 28 ] . Tiene una apariencia general similar a la de Pikaia . No hay indicios de estructuras como corazón, branquias, etc., que se observan en especímenes bien conservados de Haikouella [ 19 ] .
Un análisis realizado en 2015 concluyó que Haikouella es un sinónimo menor de Yunnanozoon y que sus dos especies ( H. lanceolata y H. jianshanensis ) son miembros del género Yunnanozoon . [ 20 ] [ 28 ]
Myllokunmingia fengjiaoa

Myllokunmingia fengjiaoa mide 2,8 cm de largo y 0,6 cm de alto. Se encuentra entre los craniados más antiguos posibles . [ 29 ] Parece tener un cráneo y estructuras esqueléticas hechas de cartílago . Tiene una cabeza y un tronco distintivos con una aleta dorsal en forma de vela hacia adelante y un pliegue de aleta ventral . Hay cinco o seis sacos branquiales con hemibranquias en su cabeza. Veinticinco miómeros con chevrones orientados hacia atrás están dispuestos en su tronco. Tiene una notocorda distintiva, una faringe y un tracto digestivo que puede extenderse hasta la punta posterior del animal. No se ha identificado la boca. [ 30 ]
Zhongjianichthys rostratus
Zhongjianichthys rostratus se considera generalmente un pez primitivo y, por lo tanto, uno de los primeros vertebrados. Tiene un cuerpo parecido al de una anguila, de 1,1 cm de longitud, cubierto por un tegumento grueso . No presenta miómeros visibles. Su aleta ventral es baja y recorre gran parte de la longitud del cuerpo. Sus aletas reducidas indican que era principalmente bentónico y no nadaba mucho. [ 6 ] [ 31 ]
Zhongxiniscus intermedius
Zhongxiniscus intermedius tenía un cuerpo pequeño, ancho y corto, similar al de un pez, de aproximadamente 10 mm de longitud. Posee miómeros en forma de S, aletas dorsal y ventral. Se interpreta tentativamente como una forma intermedia entre Cathaymyrus y dos vertebrados, Haikouichthys y Myllokunmingia. [ 32 ]
Haikouichthys ercaicunensis
Haikouichthys ercaicunensis se parece a Myllokunmingia, con la que fue descubierto en los mismos estratos . El cuerpo mide aproximadamente 2,5 cm (1 pulgada) de largo y es más estrecho que Myllokunmingia. La cabeza y la cola están diferenciadas en extremos opuestos. Tiene al menos seis a nueve branquias probables . Los miómeros tienen chevrones dirigidos hacia atrás en la cola. Tiene una notocorda larga a lo largo de su cuerpo. [ 33 ] Tiene una aleta dorsal prominente con radios, pero no tan desarrollados como los de las mixinas y las lampreas . [ 34 ]
Formación Marjum
Nuucichthys
Nuucichthys se encuentra en la Formación Marjum de la Cordillera House en Utah y está estrechamente relacionado con los vertebrados basales de Laurentia. Nuucichthys mide 32,4 milímetros (1,28 pulgadas) de largo y 7,9 milímetros (0,31 pulgadas) de alto. Sus ojos tienen lentes tipo cámara. Nuucichthys posee una gran cámara branquial con órganos. [ 35 ] [ 36 ]
Referencias
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