Los Cambroernida son un clado de animales paleozoicos con cuerpos enrollados y tentáculos filamentosos. Incluyen varios géneros del Paleozoico temprano a medio ( Cámbrico a Devónico ) [ 2 ] considerados taxones "extraños" o "huérfanos", lo que significa que sus afinidades con otros animales, vivos o extintos, han sido inciertas durante mucho tiempo. Si bien inicialmente se definieron como un "grupo troncal informal" [ 3 ] , trabajos posteriores con fósiles mejor conservados han reforzado el argumento a favor de los Cambroernida como un clado monofilético [ 4 ] .
Descripción
Los cambroérnidos comprenden tres tipos particulares de animales enigmáticos que aparecieron por primera vez en el Cámbrico: Herpetogaster (el género tipo ), Phlogites y los Eldonioidea . Se caracterizan por un conjunto de rasgos comunes, entre los que se incluyen al menos un par de tentáculos orales bifurcados o divididos, y un estómago grande y un intestino más estrecho encerrados juntos en un saco enrollado en sentido horario. [ 3 ]
Taxonomía y evolución
El enrollamiento del cuerpo aumentó a lo largo de la evolución de este grupo. [ 5 ] Herpetogaster tiene un cuerpo segmentado y curvado en sentido horario unido al sustrato mediante un estolón (tallo) estrecho y parcialmente móvil. Phlogites era aún más simple, con un estolón grueso e inmóvil que conduce a un cáliz portador de tentáculos (cuerpo principal en forma de copa), con enrollamiento interno del intestino. Los eldónidos [ 3 ] [ 6 ] (también conocidos como eldonoides [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] o eldónidos [ 2 ] [ 8 ] ) eran diversos y con forma de disco, comúnmente descritos como "medusiformes", es decir, con forma de medusa . Aunque el estilo de vida de los eldónidos todavía se debate, se puede consensuar que tenían un estómago grande y curvado y no tenían estolón. [ 7 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 8 ]
La ausencia de una cola postanal en los cambroérnidos sugiere que, contrariamente a las suposiciones arraigadas, esta característica no estaba presente en el ancestro común de los deuterostomos. Esto concuerda con las diferencias significativas entre las colas postanales de cordados y hemicordados . Esta y otras características de los cambroérnidos sugieren que las colas postanales, las barras branquiales y el intestino en forma de U evolucionaron varias veces en los deuterostomos mediante convergencia. [ 12 ]
La segmentación, como se observa en Herpetogaster , es una característica notable de los cordados que no se observa en otros ambulacrarios, lo que indica que podría ser un rasgo de los deuterostomos ancestrales. [ 12 ]
Aunque en un principio Phlogites fue asignado a un filo recientemente propuesto, Dendrobrachia, este fue descartado para el grupo más amplio en favor de un enfoque cladístico para los grupos troncales , ya que las reglas de precedencia de ICZN no se aplican a los filos. Otra explicación dada fue que definir un nuevo filo se consideraba "esencialista" y servía para "colocar taxones problemáticos en el limbo filogenético". [ 1 ]
Filogenia
El análisis filogenético ofrece un fuerte apoyo a Cambroernida como un clado de ambulacrarios del grupo troncal. [ 5 ] El siguiente cladograma es una simplificación de Li et al. 2023; solo se incluyó una muestra de eldonoides en el análisis: [ 13 ]
Clasificación interna
Los géneros cuya ubicación familiar es tentativa van precedidos de (?).
- Herpetogaster
- Flogites
- Clase Eldonioidea [ 4 ] [ 14 ]
- Familia Eldoniidae
- Eldonia (= Stellostomites ; = Yunnanomedusa )
- Familia Rotadiscidae
- Rotadiscus (= Brzechowia )
- Pararotadiscus
- (?) Velumbrella
- (?) Seputo
- "Paropsonémidos" (grupo informal)
- Familia Eldoniidae
Cabe señalar que algunos autores siguen tratando a Stellostomites como un taxón separado. [ 15 ]
Historial de identificación
Anteriormente, algunos cambroérnidos se comparaban con miembros del amplio clado de invertebrados Lophotrochozoa . En particular, se les relacionaba con los lofoforados , un subconjunto de lofotrocozoos que poseen una corona de tentáculos ciliados conocida como lofóforo . [ 7 ] [ 16 ] Sin embargo, esta interpretación se ha considerado más recientemente improbable, ya que los cambroérnidos se interpretan como deuterostomos , mientras que los lofoforados son protostomos . [ 3 ]
Referencias
- 1 2 Caron, Conway Morris y Shu 2010 , págs. 1–2
- 1 2 Hagadorn y Allmon 2019
- 1 2 3 4 Caron, Conway Morris y Shu 2010 , pág. 2
- 1 2 Li et al. 2023
- 1 2 Li et al. 2023 , pág. 2362
- ^ Zhu, Zhao y Chen 2002
- ^ Dzik , Yuanlong y Maoyan 1997
- 1 2 3 Lefebvre et al. 2022
- ^ Chen, Zhu y Zhou 1995
- ↑ Caron, Conway Morris y Shu 2010 , pág. 7
- ↑ MacGabhann y Murray 2010
- 1 2 Li y col. 2023 , págs. 2362-2364
- ↑ Li et al. 2023 , pág. 2363
- ↑ Schroeder, Paterson y Brock 2018
- ↑ Lieberman et al. 2017 , pág. 12
- ↑ Zhang et al. 2006 (Nota: Cita la publicación de descubrimiento de 1999 Early Cambrian Chengjiang Fauna from Kunming Region China (Luo Hui-Lin, Hu Shi-Xie, Chen Liang-Zhong, Zhang Shi-Shan, Tau Yong-Shan), que está en chino y no está disponible en línea)
Obras citadas
- Chen, Jun-yuan; Zhu, Mao-yan; Zhou, Gui-qing (1995). "El metazoo medusiforme Eldonia del Cámbrico temprano del yacimiento fósil de Chenjiang" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 40 (3): 213–244 .
- Caron, J.; Conway Morris, S.; Shu, D. (2010). Soares, Daphne (ed.). " Fósiles tentaculados del Cámbrico de Canadá (Columbia Británica) y China (Yunnan) interpretados como deuterostomos primitivos" . PLOS ONE . 5 (3) e9586. Bibcode : 2010PLoSO...5.9586C . doi : 10.1371/journal.pone.0009586 . PMC 2833208. PMID 20221405 .
- Dzik, Jerzy; Yuanlong, Zhao; Maoyan, Zhu (1997). "Modo de vida del lofoforato eldonioide Rotadiscus del Cámbrico Medio " (PDF) . Paleontología . 40 (2): 385–396 .
- Hagadorn, James W.; Allmon, Warren D. (2019-01-01). "Paleobiología de un paropsonémido conservado tridimensionalmente del Devónico de Nueva York" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . Studies in Honor of Prof. David J. Bottjer. 513 : 208–214 . Bibcode : 2019PPP...513..208H . doi : 10.1016/j.palaeo.2018.08.007 . ISSN 0031-0182 . S2CID 133683311 .
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- Cambroernids
- fósiles de Burgess Shale