Camphorosmeae es una tribu rica en especies de Amaranthaceae , anteriormente Chenopodiaceae, con 20 géneros y alrededor de 179 especies. Se clasifica como una tribu única de la subfamilia Camphorosmoideae . [ 1 ]
Descripción
Las especies de Camphorosmeae son en su mayoría arbustos enanos o plantas anuales (raramente hierbas perennes ) con ramas extendidas o ascendentes. Las plantas están más o menos densamente cubiertas de pelos apretados o extendidos. Las hojas alternas suelen ser suculentas ; solo unas pocas especies anuales tienen hojas delgadas y planas.
Las flores discretas se presentan solitarias o en grupos axilares de 2–3 (5) en la axila de una bráctea subyacente . Se diferencian de la subfamilia relacionada Salsoloideae por la ausencia de bractéolas . Las flores son mayoritariamente bisexuales. El perianto consta de (3–) 5 tépalos membranosos o escariosos , que a menudo están fusionados en aproximadamente 1/5 a 4/5 de su longitud. 4–5 estambres están fusionados basalmente en un disco hipógino. Tienen anteras mayoritariamente sobresalientes sin apéndices. Los granos de polen se diferencian de Salsoloideae por un diámetro mayor y un mayor número de poros más pequeños con menos espínulas por opérculo. El ovario horizontal o más raramente vertical es uniovulado, con un estilo distintivo y 2 estigmas filiformes con papilas en toda la superficie.
El perianto persiste y envuelve el fruto. Los tépalos pueden agrandarse o desarrollar alas, espinas o pelos largos, o volverse carnosos o leñosos. La semilla, con una testa delgada, contiene un embrión anular o plegado que a veces rodea un perispermo central rudimentario.
Ruta de la fotosíntesis
Las especies del clado Chenolea y del gran clado Sclerolaena son plantas C3 . En el clado Bassia / Camphorosma , todas las especies son plantas C4, excepto Sedobassia sedioides , que es intermedia entre C3 y C4 . [ 1 ]
Distribución y evolución
Las camphorosmeae se distribuyen principalmente en Australia (aproximadamente 147 especies) y en las regiones templadas y subtropicales del hemisferio norte: Eurasia, incluyendo el norte de África (aproximadamente 27 especies), América del Norte (2 especies) y Sudáfrica (3 especies). Algunas especies se han naturalizado en todo el mundo.
Crecen en diversos hábitats, desde costas, marismas y desiertos en climas mediterráneos hasta bosques, estepas y desiertos en climas con lluvias estivales, desde el Sahara hasta la zona alpina de Asia Central. Con frecuencia, crecen en lugares secos, salinos o alterados ( ruderos ).
El grupo evolucionó a principios del Mioceno , probablemente a partir de plantas halófitas que crecían en las costas de un clima templado cálido. Las especies del clado Chenolea se consideran vestigios de una línea evolutiva temprana. La subfamilia se extendió desde Eurasia hasta Australia, Norteamérica y, al menos en dos ocasiones, a Sudáfrica. El linaje australiano se diversificó notablemente, mientras que los demás linajes permanecieron con escasa diversidad de especies.
Sistemática

El taxón "Camphorosmeae" fue publicado en 1837 por Stephan Ladislaus Endlicher como una subtribu dentro de Chenopodieae. Alfred Moquin-Tandon lo clasificó como tribu en 1840, y AJ Scott lo elevó al nivel de subfamilia como "Camphorosmoideae" en 1978.
La investigación filogenética realizada por Kadereit y Freitag (2011) reveló que la clasificación tradicional del grupo no reflejaba las relaciones evolutivas. Se encontró que la mayoría de los géneros, especialmente Kochia y Bassia , eran altamente polifiléticos , por lo que algunas de sus especies tuvieron que ser transferidas a géneros separados: Eokochia , Spirobassia , Grubovia y Sedobassia . [ 1 ]
Las especies australianas de Camphorosmeae forman un grupo relativamente joven que aún se encuentra en proceso de especiación y presenta cierta hibridación entre especies. En la investigación filogenética realizada por Cabrera et al. (2009), los géneros no se separaron claramente. Probablemente Neobassia , Threlkeldia y Osteocarpum deberían incluirse en Sclerolaena . Asimismo, Enchylaena debería incluirse en Maireana . Se encontró que los géneros Sclerolaena y Maireana , ricos en especies, son polifiléticos, por lo que se necesitan más investigaciones. [ 2 ]
Clado Bassia / Camphorosma
Plantas C4 (excepto Sedobassia sedoides , que es intermedia). [ 1 ] Ampliamente distribuidas en Eurasia y el sur de África .
- Bassia All., (Sin. Kochia, Londesia, Panderia, Kirilowia, Chenoleioides ), con unas 20 especies anuales y subarbustivas, originarias del Mediterráneo occidental hasta Asia oriental, introducidas en América y el norte de Europa.
- Camphorosma L., con 4 especies, desde el Mediterráneo occidental hasta Asia Central.
- Camphorosma annua Pall., anual, desde Hungría hasta el este de Ucrania.
- Camphorosma lessingii Litv., subarbusto, desde Transcaucasia hasta el sur de Siberia.
- Camphorosma monspeliaca L., subarbusto originario de Europa occidental hasta el sur de Siberia.
- Camphorosma songorica Bunge, anual, desde el bajo Wolga hasta Asia Central.
- Sedobassia Freitag & G. Kadereit, con una especie
- Sedobassia sedoides (Pall.) Freitag & G. Kadereit (sin. Bassia sedoides (Pall.) Asch.), anual, desde Hungría hasta Siberia
Clado de Chenolea
C 3 plantas. [ 1 ] Con 4 géneros y 5 especies disyuntas.
- Chenolea Thunb., con una especie
- Chenolea diffusa Thunb., un subarbusto del sur de África.
- Eokochia Freitag & G. Kadereit, con una especie
- Eokochia saxicola (Guss.) Freitag & G. Kadereit (Syn. Kochia saxicola Guss.), un subarbusto endémico de las islas mediterráneas de Ischia, Capri y Stromboli.
- Neokochia (Ulbr.) GLChu & SC Sand., con 2 especies en el suroeste de Norteamérica.
- Neokochia americana (S. Watson) GLChu & S .C. Sand. (Sin. Kochia americana S. Watson), un subarbusto del suroeste de Norteamérica.
- Neokochia californica (S. Watson) GLChu & SC Sand., un subarbusto del suroeste de Norteamérica.
- Spirobassia Freitag & G. Kadereit, con una especie
- Spirobassia hirsuta (L.) Freitag & G. Kadereit (Syn. Bassia hirsuta (L.) Asch.): anual, desde el norte del Mediterráneo hasta el sur de Siberia.
Clado de Sclerolaena
- Subclado Grubovia , con 3 especies en Asia Central:
- Grubovia Freitag & G. Kadereit, con 3 especies en Asia Central
- Grubovia dasyphylla (Fisch. & CA Mey.) Freitag & G. Kadereit (Syn. Bassia dasyphylla (Fisch. & CA Mey.) Kuntze): anual, desde el este de Kazajstán hasta Mongolia.
- Grubovia krylovii (Litv.) Freitag & G. Kadereit (Syn. Kochia krylovii Litv.): anual, desde las montañas de Altai hasta Mongolia.
- Grubovia melanoptera (Bunge) Freitag & G. Kadereit (Sin. Kochia melanoptera Bunge): anual, desde las montañas Tian Shan hasta Mongolia.
- Grubovia Freitag & G. Kadereit, con 3 especies en Asia Central
- Subclado Sclerolaena , con aproximadamente 147 especies en Australia:
- Didymanthus Endl., con una sola especie:
- Didymanthus roei Endl., en Australia
- Dissocarpus F. Muell., con 4 especies en Australia
- Enchylaena R.Br., con 2 especies en Australia. Este género debería incluirse en Maireana [ 2 ].
- Eremophea Paul G.Wilson, con 2 especies en Australia
- Eriochiton (RH Anderson) AJ Scott, con una sola especie:
- Eriochiton sclerolaenoides (F. Muell.) F. Muell. ex AJ Scott, en Australia
- Maireana Moq., con aproximadamente 57 especies en Australia. Este género es polifilético [ 2 ].
- Malacocera RH Anderson, con 4 especies en Australia
- Neobassia AJ Scott, con 2 especies en Australia. Este género debería incluirse en Sclerolaena [ 2 ].
- Osteocarpum F. Muell., con 5 especies en Australia. Este género debería incluirse en Sclerolaena [ 2 ].
- Roycea CA Gardner, con 3 especies en Australia
- Sclerolaena R. Br. (incl. Sclerochlamys F. Muell., Stelligera AJ Scott), con 64 especies en Australia. Este género es polifilético. [ 2 ]
- Threlkeldia R. Br., con 2 especies en Australia. Este género debería incluirse en Sclerolaena [ 2 ].
- Didymanthus Endl., con una sola especie:
Importancia económica
Algunas especies de Camphorosmeae tienen un interés económico limitado. Bassia scoparia var. trichophylla se cultiva como planta ornamental ("ciprés de verano"). Bassia prostrata es cada vez más importante para la mejora de pastizales y la fitorremediación . Bassia indica y Bassia scoparia se utilizan como plantas forrajeras . Camphorosma monspeliaca es una hierba medicinal tradicional .
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 Kadereit, Gudrun; Freitag, Helmut (2011). "Filogenia molecular de Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): Implicaciones para la biogeografía, la evolución de la fotosíntesis C4 y la taxonomía" . Taxon . 60 (1): 51– 78. doi : 10.1002/tax.601006 . ISSN 0040-0262 .
- 1 2 3 4 5 6 7 Cabrera, JF; Jacobs, SWL; Kadereit, G. (2009). "Filogenia de las Camphorosmeae australianas (Chenopodiaceae) y la importancia taxonómica del perianto fructífero". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 170 (4): 505– 521. doi : 10.1086/597267 . ISSN 1058-5893 . S2CID 84882162 .
- Amarantáceas
- Tribus de Caryophyllales