Articulo de referencia

Candelariáceas

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Candelariaceae es una familia de hongos formadores de líquenes del orden Candelariales . [ 1 ] Contiene siete géneros y alrededor de 73 especies de líquenes que se caracterizan típicamente por su color amarillo brillante. Estos líquenes tienen diversas formas de crecimiento, incluyendo estructuras costrosas, escamosas y pequeñas estructuras similares a hojas, y se encuentran en todo el mundo, particularmente en regiones áridas y montañosas de ambos hemisferios. La familia incluye géneros bien conocidos como Candelaria , Candelariella y Placomaronea , cuya clasificación continúa evolucionando en base a estudios moleculares . Las filogenias recientes encuentran que Candelina y Placomaronea están bien respaldadas, pero muchas relaciones entre los linajes de Candelaria y Candelariella aún no se han resuelto.

Taxonomía

El liquenólogo finlandés Rainar Hakulinen propuso Candelariaceae en 1954 cuando separó el género folioso amarillo brillante Candelaria de Parmeliaceae y lo unió con el crustáceo Candelariella y el umbilicado Placomaronea.⁠ [ 2 ] Candelaria había sido colocada anteriormente en Parmeliaceae por Alexander Zahlbruckner en 1926, [ 3 ] mientras que el género de líquenes crustáceos Candelariella fue clasificado entre los crustáceos Lecanoraceae . La familia permaneció morfológicamente delimitada hasta que Josef Poelt (1974) demostró que la anatomía de la corteza separaba a Candelina placodioide —que tiene una corteza externa densamente pigmentada— de Placomaronea , donde la corteza es paraplectenquimática y está cubierta por capuchas pigmentadas "salpicadas".⁠ [ 4 ] Los primeros trabajos moleculares (Westberg et al. 2007) confirmaron la monofilia de la familia dentro de Candelariales y recuperaron clados bien respaldados correspondientes a Candelina y Placomaronea , pero también revelaron que Candelariella en su sentido tradicional es parafilética.⁠ [ 5 ]

Filogenias posteriores que muestrearon una gama más amplia de secuencias del espaciador transcrito interno (ITS) reiteraron estos patrones y mostraron que la capacidad de producir más de ocho ascosporas por asco (polisporia) ha evolucionado repetidamente dentro de la familia.⁠ [ 6 ] En un esfuerzo por imponer la monofilia, en 2020 Sergey Kondratyuk y colegas erigieron tres géneros adicionales — Candelinella , Opeltiella y Protocandelariella — para albergar linajes ITS pequeños pero distintos , principalmente el grupo gris-talino Candelariella subdeflexa.⁠ [ 7 ] Debido a que su estructura multilocus tenía un apoyo débil y dependía de loci muestreados escasamente , esas propuestas se han tratado como provisionales en algunos catálogos recientes. [ 8 ]

El análisis más completo hasta la fecha, un conjunto de datos ITS únicamente de 303 accesiones que incluía dos especies de Placomaronea recientemente descritas, recuperó nuevamente clados robustos para Candelina y Placomaronea y confirmó la posición basal del linaje Protocandelariella , pero no logró brindar un apoyo significativo a Candelinella u Opeltiella , y dejó las relaciones entre los diversos linajes de Candelariella y Candelaria en una politomía sin resolver . [ 8 ] Por lo tanto, los autores recomendaron una taxonomía conservadora que reconoce cinco géneros bien respaldados: Candelaria , Candelariella sensu lato (en sentido amplio), Candelina , Placomaronea y el anatómicamente distintivo Protocandelariella , mientras esperan datos multilocus que puedan justificar una mayor segregación. Bajo esta circunscripción pragmática, la familia comprende aproximadamente 80 especies aceptadas distribuidas mundialmente, especialmente en regiones áridas y montañosas de los hemisferios norte y sur. [ 8 ]

Descripción

Candelariella xanthostigma

La familia Candelariaceae presenta una amplia variedad de formas de crecimiento , incluyendo talos crustáceos , escamosos , peltados - subumbilicados y microfoliosos , caracterizados típicamente por su color amarillo brillante. El fotobionte en estos líquenes es clorococoide , lo que contribuye a su capacidad fotosintética . Las estructuras reproductivas, o ascomas , son predominantemente apotecios lecanorinos , aunque también se encuentran apotecios biatorinos en algunos casos. [ 9 ]

El hamatecio , que forma parte de los ascomas, está compuesto por paráfisis amiloides no ramificadas o ligeramente ramificadas . Los ascos , o estructuras portadoras de esporas, tienen un tolo apical con una pared externa amiloide . El tolo es débilmente amiloide, excepto en la porción inferior, más oscura y fuertemente amiloide, y suele tener forma claviforme . Cada asco contiene de 8 a 64 ascosporas , que son no septadas o con un septo poco definido. Estas esporas son hialinas , no amiloides y varían en forma de elipsoidales a citriformes (en forma de limón). [ 9 ]

Los líquenes de la familia Candelariaceae también producen conidiomas , que son estructuras que contienen picnidios . Los conidios , o esporas asexuales, son hialinos, no septados y varían en forma desde elipsoidales hasta bacilares (en forma de varilla), presentando a veces una forma curvada. La química secundaria de los líquenes Candelariaceae incluye derivados del ácido pulmónico , un producto del liquen que contribuye a sus características únicas. [ 9 ]

Identificación en campo y con microscopio

Un liquen Placomarea que habita en rocas en Perú

Placodioide Placomaronea y Candelina se confunden fácilmente en el campo; las secciones de la corteza superior las distinguen: Placomaronea muestra una corteza paraplectenquimática gruesa con células apicales encapuchadas salpicadas de pigmento y una fina capa hialina que se desprende, mientras que Candelina tiene una corteza más delgada cubierta por una densa capa de pigmento cementada y carece de recubrimiento hialino. Candelariella suele tener una capa de pigmento más delgada y suelta y una corteza mayormente prosoplectenquimática; C.  kansuensis es una excepción con una corteza encapuchada similar a la de Placomaronea más un recubrimiento hialino muy grueso. [ 8 ]

Genera

Muchos autores reconocen provisionalmente cinco géneros centrales ( Candelaria , Candelariella (en sentido amplio), Candelina , Placomaronea , Protocandelariella ) basándose en clados bien respaldados; [ 5 ] se han propuesto Candelinella y Opeltiella [ 7 ] pero siguen estando débilmente respaldados en esqueletos solo de ITS y algunos trabajadores los tratan de forma conservadora a la espera de más evidencia con múltiples loci genéticos . [ 8 ]

Referencias

  1. ^ Wijayawardene, NN; Hyde, KD; Dai, DQ; Sánchez-García, M.; Ir a, BT; Saxena, RK; et  al. (2022). "Esquema de hongos y taxones similares a hongos - 2021" . Micosfera . 13 (1): 53– 453. doi : 10.5943/mycosphere/13/1/2 . hdl : 10481/76378 .
  2. ^ Hakulinen, R. (1954). "Die Flechtengattung Candelariella Müller Argoviensis". Annales Botanici Societatis Zoologicae Botanicae Fennicae "Vanamo" (en alemán). 27 (3): 11.
  3. Zahlbruckner, A. (1926). "Lichenes. Spezieller Teil.". In Engler, A.; Prantl, U.K. (eds.). Die natürlichen Pflanzenfamilien[The Natural Plant Families] (in German). Vol. 2 (8 ed.). pp. 61–270.
  4. 12Poelt, J. (1974). "Zur Kenntnis der Flechtenfamilie Candelariaceae"[Contributions to the knowledge of the lichen family Candelariaceae](PDF). Phyton (in German). 16: 189–210.
  5. 12Westberg, Martin; Arup, Ulf; Kärnefelt, Ingvar (2007). "Phylogenetic studies in the Candelariaceae (lichenized Ascomycota) based on nuclear ITS DNA sequence data". Mycological Research. 111 (11): 1277–1284. doi:10.1016/j.mycres.2007.08.007. PMID 18006290.
  6. Westberg, Martin; Morse, Caleb A.; Wedin, Mats (2011). "Two new species of Candelariella and a key to the Candelariales (lichenized Ascomycetes) in North America". The Bryologist. 114 (2): 325–334. doi:10.1639/0007-2745-114.2.325.
  7. 12345Kondratyuk, S.Y.; Lőkös, L.; Jeong, M.-H.; Oh, S.-O.; Kondratiuk, A.S.; Hur, J.-S. (2020). "Contributions to molecular phylogeny of lichen-forming fungi, 1. The family Candelariaceae"(PDF). Acta Botanica Hungarica. 62 (3–4): 293–307. doi:10.1556/034.62.2020.3-4.4.
  8. 12345Ramos, Daniel; Hollinger, Jason; Bungartz, Frank (2025). "Two new species of Placomaronea (Candelariaceae: lichenized Ascomycota) in Peru, with a revision of secondary chemistry and cortical anatomy of Placomaronea, Candelina and Candelariella". The Lichenologist. 57 (2): 61–81. Bibcode:2025ThLic..57...61R. doi:10.1017/S0024282925000040.
  9. 1 2 3 Jaklitsch, Walter; Baral, Hans-Otto; Lücking, Robert ; Lumbsch, H. Thorsten (2016). Frey, Wolfgang (ed.). Programa de estudios de familias de plantas: Syllabus der Pflanzenfamilien de Adolf Engler . vol. 1/2 (13 ed.). Berlín Stuttgart: Gebr. Borntraeger Verlagsbuchhandlung, Borntraeger Science Publishers. pag. 118.ISBN    978-3-443-01089-8OCLC 429208213 
  10. ^ Müller, J. (1894). "Conspectus sistemáticos lichenum Novae Zelandiae". Bulletin de l'Herbier Boissier (en latín). 2 (Apéndice 1): 11, 47.
  11. ^ Räsänen, V. (1944). "Lichenes novi I" [ Nuevos líquenes I ] . Annales Botanici Societatis Zoologicae Botanicae Fennicae "Vanamo" . 20 (3): 1-34 .