Candelariales

Los Candelariales son un orden de hongos en la clase monotípica Candelariomycetes . Contiene las familias Candelariaceae y Pycnoraceae . ^{[ 1 ]} El orden fue circunscrito por Jolanta Miadlikowska, François Lutzoni y Helge Thorsten Lumbsch como parte de una clasificación filogenética exhaustiva del reino Fungi publicada en 2007. ^{[ 2 ]} La clase Candelariomycetes fue propuesta en 2018 por Hermann Voglmayr y Walter Jaklitsch. ^{[ 3 ]}

Los líquenes amarillos "cera de vela" ahora agrupados en Candelariomycetes fueron tratados durante mucho tiempo como parte de la gran clase Lecanoromycetes . Un estudio multigénico de hongos formadores de líquenes publicado en 2007 los reconoció por primera vez como un orden distinto, Candelariales, que comprende las familias Candelariaceae y Pycnoraceae, pero aún dejó al grupo dentro de Lecanoromycetes. ^{[ 4 ]} Incluso antes, Miądlikowska y sus colaboradores habían acuñado informalmente el nombre " Candelariomycetidae " en 2006 para este linaje , ^{[ 5 ]} pero ese nombre no fue publicado válidamente entonces bajo el código botánico . Lücking, Timdal y Westberg publicaron válidamente Candelariomycetidae más tarde en 2017 como una nueva subclase monotípica dentro de Lecanoromycetes, que contiene el único orden Candelariales y sus dos familias, Candelariaceae y Pycnoraceae . Designaron a Candelariales como el orden tipo y a Candelaria como el género tipo . ^{[ 6 ]}

En la circunscripción, la subclase se caracterizó como un grupo de líquenes mayormente crustáceos a escamosos , a menudo de color amarillo brillante, con un fotobionte clorococoide verde y sin cefalodios . El grupo incluye especies que crecen en roca, corteza, briofitas , suelo o, en el caso de Pycnoraceae, típicamente en madera. La subclase es difícil de separar morfológicamente de otras subclases de lecanoromicetos, aparte del asco distintivo de tipo Candelaria con un amplio anillo amiloide en la parte inferior del tholus ; se define principalmente por evidencia filogenética molecular más que por un conjunto único de características estructurales externas. ^{[ 6 ]}

Análisis posteriores de ADN que combinaron secuencias de genes ribosomales ( nrSSU , nrLSU , mtSSU ) y codificantes de proteínas ( RPB1 , RPB2 ) de casi todas las clases reconocidas de Leotiomyceta mostraron que Candelariales nunca se agrupa con el núcleo lecanoide. En cambio, forma una rama aislada y bien respaldada en la que Pycnoraceae se ubica como la familia hermana (pariente más cercano) de Candelariaceae. En el árbol de máxima verosimilitud con mejor puntuación, la clase recibió un 88 % de soporte bootstrap (79 % bajo parsimonia ) y una probabilidad posterior de 1,0, valores que los sistemáticos moleculares consideran evidencia sólida de una agrupación evolutiva genuina. ^{[ 3 ]}

Reconociendo esta independencia filogenética consistente, Voglmayr y Jaklitsch erigieron la nueva clase Candelariomycetes en 2018 (publicada en 2019), con Candelariales como su orden tipo y Candelaria como el género tipo nomenclatural . Aunque diferentes análisis sitúan la clase cerca de Eurotiomycetes , Arthoniomycetes o Dothideomycetes , ninguno la recupera dentro de Lecanoromycetes cuando se utiliza una muestra taxonómica amplia; por lo tanto, el linaje ahora se trata como una de las clases más jóvenes y pequeñas de Ascomycota filamentosos. ^{[ 3 ]}

Los miembros de los Candelariomycetes se reconocen fácilmente en el campo por sus vívidos talos de color amarillo limón a naranja. El cuerpo vegetativo ( talo ) varía desde una costra delgada como el papel, firmemente adherida al sustrato , hasta pequeños lóbulos escamosos ( escamosas ) que pueden apilarse formando diminutas rosetas con forma de hoja . En algunas especies, el talo está reducido o ausente, y el hongo crece directamente sobre otros líquenes. Un alga verde y esférica (un fotobionte clorococoide ) proporciona la energía fotosintética , y a diferencia de otros grupos de líquenes, no se forman cefalodios cianobacterianos . El color brillante proviene de pigmentos de ácido pulvínico en las Candelariaceae o, en las Pycnoraceae que habitan la madera, de compuestos depsidicos como el ácido alectoriálico . La mayoría de las especies colonizan la corteza o la roca silícea en hábitats bien iluminados y ricos en nutrientes; algunas crecen sobre musgos, suelo o madera vieja. La especie cosmopolita Candelaria concolor —común en árboles de calles y vallas— ilustra la tolerancia del grupo a las condiciones urbanas. ^{[ 3 ]}

La reproducción sexual tiene lugar en los apotecios , los diminutos cuerpos fructíferos, a menudo en forma de disco, que salpican la superficie del talo. Estos apotecios suelen tener un borde estrecho de tejido del talo ( margen lecanorino ) en Candelariaceae o un borde ennegrecido sin células de algas ( lecideina ) en Pycnoraceae. En su interior, las paráfisis no ramificadas (filamentos estériles delgados) están impregnadas de un material similar al almidón ( amiloide ) que se torna azul con la tinción a base de yodo , un carácter diagnóstico útil. Los sacos de esporas ( ascos ) tienen forma de maza, también son amiloides y contienen de ocho a sesenta y cuatro ascosporas lisas e incoloras . Estas ascosporas son elipsoidales o con forma de limón y carecen de paredes transversales o muestran, como máximo, de uno a tres septos indistintos. Cuando no se producen esporas sexuales, muchas especies forman picnidios diminutos en forma de matraz que exudan conidios unicelulares incoloros . ^{[ 3 ]} En el concepto de subclase de 2017 de Candelariomycetidae, el grupo se definió en parte por su socio alga verde, la ausencia de cefalodios, ascos claviformes que pueden contener de ocho a sesenta y cuatro esporas, y ascosporas hialinas, simples o indistintamente septadas. ^{[ 6 ]}