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Malacostráceos

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Malacostraca es la segunda clase más grande de los seis grupos de pancrustáceos después de los insectos , con aproximadamente 40 000 especies vivas , divididas en 16 órdenes . Sus miembros, los malacostráceos , presentan una gran diversidad de formas corporales e incluyen cangrejos , langostas , langostas espinosas , cangrejos de río , camarones , krill , langostinos , isópodos , anfípodos , camarones mantis y muchos otros animales menos conocidos. Son abundantes en todos los ambientes marinos y han colonizado hábitats de agua dulce y terrestres. Son animales segmentados , unidos por un plan corporal común que comprende 20 segmentos corporales (raramente 21), y divididos en cabeza, tórax y abdomen.

Etimología

El nombre Malacostraca proviene del griego antiguo μαλακός ( malakós ) ' blando ' y ὄστρακον ( óstrakon ) ' concha ' . Aristóteles utilizó la palabra para compararlas con las ostras , en comparación con las cuales sus conchas son flexibles. [ 1 ]  

Fue aplicada a este taxón por el zoólogo francés Pierre André Latreille en 1802. Era conservador de la colección de artrópodos del Museo Nacional de Historia Natural de París. [ 2 ]

Este nombre científico es un nombre inapropiado , ya que la concha es blanda solo inmediatamente después de la muda , y suele ser dura. [ 3 ]

Los malacostráceos a veces se contrastan con los entomostráceos, un nombre que se aplica a todos los crustáceos fuera de los Malacostraca y que recibe su nombre del taxón obsoleto Entomostraca . [ 4 ]

Descripción

Los leptostráceos como Nebalia bipes conservan la condición primitiva de tener siete segmentos abdominales.

La clase Malacostraca incluye alrededor de 40.000 especies, [ 5 ] y "posiblemente... contiene una mayor diversidad de formas corporales que cualquier otra clase en el reino animal". [ 6 ] Sus miembros se caracterizan por la presencia de tres tagmas (agrupaciones especializadas de múltiples segmentos): una cabeza de cinco segmentos, un tórax de ocho segmentos y un abdomen con seis segmentos y un telson , excepto en los Leptostraca , que conservan la condición ancestral de siete segmentos abdominales. [ 6 ] Los malacostráceos tienen apéndices abdominales, un hecho que los diferencia de todos los demás taxones de crustáceos principales excepto Remipedia . [ 7 ] Cada segmento corporal posee un par de apéndices articulados , aunque estos pueden perderse secundariamente. [ 8 ]

Tagmata

La cabeza posee dos pares de antenas , el primero de los cuales suele ser birrámeo (ramificado en dos partes). El segundo par de antenas posee exópodos (ramas externas) que a menudo se aplanan formando escamas antenales conocidas como escafocéritos . [ 7 ] Las piezas bucales constan de pares de mandíbulas , maxílulas (segundo par de piezas bucales) y maxilas . Excepto por los camarones hada , los malacostráceos son los únicos artrópodos existentes con ojos compuestos colocados sobre pedúnculos móviles , [ 9 ] [ 10 ] aunque en algunos taxones los ojos no tienen pedúnculo, están reducidos o se han perdido. [ 11 ] [ 12 ]

Hasta tres segmentos torácicos pueden fusionarse con la cabeza para formar un cefalotórax ; los apéndices asociados se dirigen hacia adelante y se modifican como maxilípedos ( piezas bucales accesorias ). [ 7 ] Un caparazón puede estar ausente, presente o perdido secundariamente , y puede cubrir la cabeza, parte o la totalidad del tórax y parte del abdomen. [ 6 ] Es variable en forma y puede estar fusionado dorsalmente con algunos de los segmentos torácicos o, ocasionalmente, estar en dos partes, articuladas dorsalmente. [ 11 ] Típicamente, cada uno de los apéndices torácicos es birrámeo y los endópodos son las ramas mejor desarrolladas, siendo utilizados para reptar o agarrar. Cada endópodo consta de siete segmentos articulados: la coxa, la base, el isquion, el merus, el carpo, el propodio y el dáctilo. En los decápodos , la garra se forma por la articulación del dáctilo contra una protuberancia del propodio. En algunos taxones, los exópodos se pierden y los apéndices son uníreos. [ 7 ]

Existe una clara demarcación entre el tórax y el abdomen de seis o siete segmentos. En la mayoría de los taxones, cada segmento abdominal, excepto el último, posee un par de pleópodos birrámeos utilizados para nadar, excavar, intercambiar gases, crear corrientes o incubar huevos. Los primeros y segundos pleópodos abdominales pueden modificarse en el macho para formar gonópodos (apéndices copulatorios accesorios). [ 7 ] Los apéndices del último segmento suelen aplanarse formando urópodos , que junto con el telson terminal, forman el "abanico caudal". [ 12 ] La flexión repentina de este abanico caudal proporciona el impulso para la rápida respuesta de escape de estos crustáceos, y también se utiliza para dirigir. [ 7 ] En Leptostraca, los apéndices del telson forman ramas caudales (protuberancias en forma de espina). [ 13 ]

Anatomía interna

El tracto digestivo es recto y el intestino anterior consta de un esófago corto y un estómago de dos cámaras, cuya primera parte contiene un "molino gástrico" similar a una molleja para triturar los alimentos. Las paredes de este molinillo presentan crestas quitinosas , dientes y osículos calcáreos. Las partículas finas y el material soluble se trasladan al intestino medio, donde se produce el procesamiento químico y la absorción en uno o más pares de grandes ciegos digestivos. El intestino posterior se encarga de la recuperación de agua y la formación de las heces , y el ano se sitúa en la base del telson. [ 14 ]

Al igual que otros crustáceos, los malacostráceos tienen un sistema circulatorio abierto en el que el corazón bombea sangre al hemocele (cavidad corporal) donde provee a los órganos de oxígeno y nutrientes antes de que la sangre regrese al corazón. [ 15 ] El pigmento respiratorio típico en los malacostráceos es la hemocianina . [ 16 ] Las estructuras que funcionan como riñones se encuentran cerca de la base de las antenas. Existe un cerebro en forma de ganglios cerca de las antenas; hay ganglios en cada segmento y una colección de ganglios principales debajo del esófago. [ 17 ] Los órganos sensoriales incluyen ojos compuestos (a menudo pedunculados), ocelos (ojos simples), estatocistos y cerdas sensoriales . El ojo nauplio es característico de la larva nauplio y consta de cuatro ocelos en forma de copa orientados en diferentes direcciones y capaces de distinguir entre la luz y la oscuridad. [ 14 ]

Ecología

Grapsus grapsus , un cangrejo terrestre

Los malacostráceos viven en una amplia gama de hábitats marinos y de agua dulce , y tres órdenes tienen miembros terrestres : Amphipoda ( Talitridae ), Isopoda (Oniscidea, los cochinillos de tierra ) y Decapoda ( cangrejos ermitaños terrestres , cangrejos de las familias Ocypodidae , Gecarcinidae y Grapsidae , y cangrejos de río terrestres ). [ 18 ] Son abundantes en todos los ecosistemas marinos, y la mayoría de las especies son carroñeras , aunque algunas, como los cangrejos porcelana , son filtradoras , y otras, como las gambas mantis, son carnívoras . [ 12 ]

Ciclo vital

La mayoría de las especies de malacostráceos tienen sexos distintos (un fenómeno conocido como gonocorismo ), aunque algunas especies presentan hermafroditismo . [ 12 ] Las aberturas genitales femeninas o gonoporos se encuentran en el sexto segmento torácico o sus apéndices, mientras que los gonoporos masculinos se encuentran en el octavo segmento o sus apéndices, o en un pequeño número de especies, en el séptimo. [ 11 ] Las etapas larvarias naupliares suelen estar reducidas y tienen lugar antes de la eclosión, pero donde se presentan, generalmente ocurre una metamorfosis entre las formas larvaria y adulta. Los malacostráceos primitivos tienen una etapa larvaria naupliar de natación libre. [ 11 ] La investigación sugiere que el ancestro común de Malacostraca había perdido la etapa larvaria nauplio de vida libre, pero la re-evolucionó a través de heterocronía en Dendrobranchiata y Euphausiacea, que tienen una etapa nauplio lecitotrófica (no alimenticia). [ 19 ] [ 20 ]

Apareamiento

Se ha estudiado el comportamiento de apareamiento en el camarón de agua dulce Caridina ensifera . [ 21 ] La paternidad múltiple, común en Malacostrica , también ocurre en C. ensifera . Se encontró que el éxito reproductivo de los machos se correlaciona inversamente con su parentesco genético con la madre. [ 21 ] Este hallazgo sugiere que ocurre competencia espermática y/o selección femenina pre y postcopulatoria. La selección femenina puede aumentar la aptitud de la descendencia al evitar la endogamia que puede conducir a la expresión de mutaciones recesivas deletéreas homocigotas . [ 22 ]

Filogenética

La monofilia de Malacostraca es ampliamente aceptada. Esto se apoya en varios rasgos morfológicos comunes presentes en todo el grupo y se confirma mediante estudios moleculares. [ 23 ] Sin embargo, una serie de problemas dificultan la determinación de las relaciones entre los órdenes de Malacostraca. Estos incluyen diferencias en las tasas de mutación en diferentes linajes , diferentes patrones de evolución que se observan en diferentes fuentes de datos, incluyendo la evolución convergente , y la atracción de ramas largas . [ 24 ]

Existe menos consenso sobre el estatus de la subclase Phyllocarida con respecto a su único orden existente, Leptostraca, dependiendo de si las extremidades foliáceas (con forma de hoja) tienen un origen único o múltiple. Algunos autores defienden ubicar a Phyllocarida en Phyllopoda, un grupo utilizado en sistemas de clasificación anteriores, que entonces incluiría a los branquiópodos, cefalocáridos y leptostráceos. Un estudio molecular realizado por los biólogos estadounidenses Trisha Spears y Lawrence Abele concluyó que la evidencia filogenética no respaldaba la monofilia de esta agrupación, y que Phyllocarida debería considerarse una subclase de Malacostraca que divergió del linaje principal en una fecha temprana. [ 11 ] [ 25 ]

El siguiente cladograma corresponde a una revisión de 2023 de la filogenia de los pancrustáceos basada en datos moleculares. El cladograma muestra grupos parafiléticos tradicionales y presenta nuevos clados monofiléticos . [ 26 ]

La presencia de dos clados sincáridos, con Euphausiacea más cercano a uno de ellos (Anaspidacea) que a Decapoda, hace que Eucarida, clásicamente reconocido, sea parafilético. Syncarida también es polifilético, ya que Bathynellacea y Anaspidacea no son grupos hermanos entre sí. En conjunto, sincáridos y eucáridos se agrupan en Syneucarida. Eumalacostraca resultó ser parafilético, ya que clásicamente excluye a Hoplocarida y solo incluye peracáridos, sincáridos y eucáridos. Por lo tanto, Malacostraca se divide en tres clados: Phyllocarida, Stomatocarida y Peracarida. [ 26 ]

Subclase Phyllocarida

Leptostraca es el único orden existente de Phyllocarida; los otros dos órdenes, Archaeostraca y Hoplostraca , están extintos. Se cree que los leptostráceos son los malacostráceos más primitivos y datan del período Cámbrico. Su longitud varía de 1 a 4 cm (0,4 a 1,6 pulgadas) , la mayoría son filtradores, aunque algunos son carnívoros o carroñeros. Tienen un caparazón de dos partes que encierra la cabeza, todo el tórax y parte del abdomen, y son los únicos malacostráceos con siete segmentos abdominales. Se conocen tres familias con varios géneros y alrededor de veinte especies. Se encuentran en todo el mundo, desde la zona intermareal hasta las profundidades oceánicas, siendo todas las especies, excepto una, bentónicas (viven en el lecho marino). [ 7 ] [ 11 ]  

Subclase Hoplocarida

Squilla empusa , una gamba mantis

Stomatopoda es el único orden existente de Hoplocarida , ya que los otros dos órdenes, Aeschronectida y Archaeostomatopoda, están extintos. Los estomatópodos, comúnmente conocidos como camarones mantis, varían en longitud de 5 a 36 cm (2 a 14 pulgadas) y son depredadores. Tienen un cuerpo aplanado dorsoventralmente y un caparazón en forma de escudo, y están armados con poderosas pinzas rapaces que normalmente mantienen plegadas. Existen alrededor de 300 especies, la mayoría habitan mares tropicales y subtropicales, aunque algunas viven en zonas templadas. Son bentónicos, se esconden principalmente en grietas y hendiduras o viven en madrigueras; algunos emergen para alimentarse, mientras que otros son depredadores de emboscada. [ 7 ] [ 11 ]  

Subclase Eumalacostraca

El orden Eumalocostraca comprende la gran mayoría de las aproximadamente 40 000 especies vivas de malacostráceos y consta de tres superórdenes: Syncarida , Peracarida y Eucarida . Los sincáridos son en su mayoría pequeños y se encuentran en hábitats de agua dulce y subterráneos. Los peracáridos se caracterizan por tener un marsupio en el que incuban a sus crías. Se encuentran en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres e incluyen Amphipoda , Cumacea , Isopoda y Mysida . Eucarida incluye langostas, cangrejos, camarones, langostinos y krill. [ 27 ]

Registro fósil

Los primeros malacostráceos aparecieron en algún momento del Cámbrico , cuando aparecieron los animales pertenecientes a los Phyllocarida. [ 28 ] [ 29 ]

Clasificación

La siguiente clasificación de los malacostráceos vivos se basa en Una clasificación actualizada de los crustáceos recientes (2001) de los biólogos marinos estadounidenses Joel W. Martin , curador de crustáceos en el Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles , y George E. Davies. [ 30 ] Se han añadido órdenes extintos a esta [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] y están indicados por un obelisco (†).

Odontodactylus scyllarus (Hoplocarida: Stomatopoda )
Porcellio scaber y Oniscus asellus (Peracarida: Isopoda )
Cáncer pagurus (Eucarida: Decapoda )

Clase Malacostraca Latreille , 1802

Referencias

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