Carnívoros

El orden Carnivora pertenece a un grupo de mamíferos conocido como Laurasiatheria , que también incluye otros grupos como murciélagos y ungulados . ^{[ 26 ] [ 27 ]} Dentro de este grupo, los carnívoros se ubican en el clado Ferae . Ferae incluye al pariente vivo más cercano de los carnívoros, los pangolines , así como varios grupos extintos de placentarios carnívoros, en su mayoría del Paleógeno , como los creodontos , los arctocionios y los mesoniquios . ^{[ 28 ]} Originalmente se pensó que los creodontos eran el taxón hermano de los carnívoros, tal vez incluso ancestrales a ellos, basándose en la presencia de los dientes carnasiales , ^{[ 29 ]} pero la naturaleza de los dientes carnasiales es diferente entre los dos grupos. En los carnívoros, los molares carnasiales se ubican cerca de la parte frontal de la hilera molar, mientras que en los creodontos se ubican cerca de la parte posterior de la hilera molar, ^{[ 30 ]} lo que sugiere una historia evolutiva separada y una distinción a nivel de orden. ^{[ 31 ]} Además, el análisis filogenético sugiere que los creodontos están más estrechamente relacionados con los pangolines, mientras que los mesoniquios podrían ser el grupo hermano de los carnívoros y sus parientes troncales. ^{[ 28 ]}

Los carnívoros basales más cercanos son los miacoides . Los miacoides incluyen las familias Viverravidae y Miacidae , y juntos Carnivora y Miacoidea forman el clado basal Carnivoramorpha . Los miacoides eran carnívoros pequeños, parecidos a ginetas, que ocupaban una variedad de nichos, como hábitats terrestres y arbóreos. Los estudios han demostrado que, si bien los viverrávidos son un grupo basal monofilético, los miacoides son parafiléticos con respecto a Carnivora (como se muestra en la filogenia a continuación). ^{[ 32 ] [ 33 ]}

Carnivoramorpha en su conjunto apareció por primera vez en el Paleoceno de América del Norte  hace unos 60 millones de años. ^{[ 25 ]} Los carnívoros corona aparecieron por primera vez  hace unos 42 millones de años en el Eoceno Medio . ^{[ 34 ]} Su filogenia molecular muestra que los Carnivora existentes son un grupo monofilético , el grupo corona de Carnivoramorpha . ^{[ 35 ]} A partir de ahí, los carnívoros se han dividido en dos clados basados ​​en la composición de las estructuras óseas que rodean el oído medio del cráneo, los feliformes parecidos a los gatos y los caniformes parecidos a los perros . ^{[ 36 ]} En los feliformes, las bullas auditivas son de doble cámara, compuestas por dos huesos unidos por un tabique . Los caniformes tienen bullas auditivas de una sola cámara o parcialmente divididas, compuestas por un solo hueso. ^{[ 37 ]} Inicialmente, los primeros representantes de los carnívoros eran pequeños, ya que los creodontos (específicamente, los oxiénidos) y los mesoniquios dominaban los nichos de depredadores ápice durante el Eoceno, pero en el Oligoceno, los carnívoros se convirtieron en un grupo dominante de depredadores ápice con los nimrávidos , y para el Mioceno la mayoría de las familias de carnívoros existentes se han diversificado y se han convertido en los principales depredadores terrestres en el hemisferio norte.

En 1758, el botánico sueco Carl Linnaeus incluyó a todos los carnívoros conocidos hasta entonces en el grupo Ferae (que no debe confundirse con el concepto moderno de Ferae, que también incluye a los pangolines) en la décima edición de su libro Systema Naturae . Reconoció seis géneros: Canis (cánidos e hiénidos), Phoca (pinnípedos), Felis (felidos), Viverra (vivérridos, herpéstidos y mefítidos), Mustela (mustélidos no tejones) y Ursus (úrsidos, grandes especies de mustélidos y prociónidos). ^{[ 19 ]} No fue hasta 1821 que el escritor y viajero inglés Thomas Edward Bowdich le dio al grupo su nombre moderno y aceptado. ^{[ 2 ]}

Inicialmente, el concepto moderno de Carnivora se dividió en dos subórdenes: los terrestres Fissipedia y los marinos Pinnipedia . ^{[ 38 ]} A continuación se muestra la clasificación de cómo se relacionaban entre sí las familias existentes según el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson en 1945: ^{[ 38 ]}

• Orden Carnivora Bowdich, 1821
  • Suborden Fissipedia Blumenbach, 1791
    • Superfamilia Canoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
      • Familia Canidae G. Fischer de Waldheim, 1817 – perros
      • Familia Ursidae G. Fischer de Waldheim, 1817 – osos
      • Familia Procyonidae Bonaparte, 1850 – mapaches, cacomixtles y coatíes (también incluía a los pandas rojos como subfamilia Ailurinae , que ahora se trata como una familia)
      • Familia Mustelidae G. Fischer de Waldheim, 1817 – tejones, nutrias, comadrejas y zorrillos (como subfamilia Mephitinae , ahora tratada como familia)
    • Superfamilia Feloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
      • Familia Viverridae J. E. Gray, 1821 – civetas y afines, incluyendo mangostas (ahora familia Herpestidae ), civetas de palma africanas (ahora familia Nandiniidae ) y linsangs asiáticos (ahora familia Prionodontidae )
      • Familia Hyaenidae J. E. Gray, 1821 – hienas
      • Familia Felidae G. Fischer de Waldheim, 1817 – gatos
  • Suborden Pinnipedia Iliger, 1811
    • Familia Otariidae J. E. Gray, 1825 – focas con orejas
    • Familia Odobenidae J. A. Allen, 1880 – morsas
    • Familia Phocidae J. E. Gray, 1821 – focas sin orejas

Desde entonces, sin embargo, los métodos disponibles para los mastozoólogos para evaluar las relaciones filogenéticas entre las familias de carnívoros han mejorado, incorporando genética, morfología y el registro fósil. La investigación sobre la filogenia de Carnivora desde 1945 ha encontrado que Fissipedia es parafilético con respecto a Pinnipedia, ^{[ 39 ]} y los pinnípedos están más estrechamente relacionados con los osos o con las comadrejas. ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]} Se ha encontrado que las familias de carnívoros pequeños Viverridae, ^{[ 45 ]} Procyonidae y Mustelidae son polifiléticas :

• Se ha descubierto que las mangostas y un puñado de especies endémicas de Madagascar pertenecen a un clado con las hienas, y las especies malgaches pertenecen a su propia familia, Eupleridae . ^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]}
• La civeta de palma africana es un carnívoro primitivo parecido a un gato. ^{[ 49 ]}
• El linsang está más estrechamente relacionado con los gatos. ^{[ 50 ]}
• Los pandas no son prociónidos ni constituyen una agrupación natural. ^{[ 51 ]} El panda gigante es un verdadero oso ^{[ 52 ] [ 53 ]} mientras que el panda rojo es una familia distinta. ^{[ 54 ]}
• Las mofetas y los tejones apestosos se ubican en su propia familia y son el grupo hermano de un clado que contiene Ailuridae, Procyonidae y Mustelidae sensu stricto . ^{[ 55 ] [ 54 ]}

A continuación se muestra una tabla con las familias de carnívoros existentes y el número de especies existentes reconocidas por varios autores del primer (2009 ^{[ 56 ]} ) y cuarto (2014 ^{[ 57 ]} ) volumen del Manual de los Mamíferos del Mundo :

Los dientes caninos suelen ser grandes, cónicos, gruesos y resistentes a la tensión. Todas las especies terrestres de carnívoros tienen tres incisivos a cada lado de cada mandíbula (la excepción es la nutria marina ( Enhydra lutris ) que solo tiene dos incisivos inferiores). ^{[ 58 ]} El tercer molar se ha perdido. El par carnasial está formado por el cuarto premolar superior y el primer molar inferior. Como la mayoría de los mamíferos, la dentición es heterodonta , aunque en algunas especies, como el lobo de tierra ( Proteles cristata ), los dientes se han reducido mucho y los molares están especializados para comer insectos. En los pinnípedos, los dientes son homodontos, ya que han evolucionado para agarrar o atrapar peces, y los molares a menudo se pierden. ^{[ 59 ]} En los osos y mapaches, el par carnasial se reduce secundariamente. ^{[ 59 ]} Los cráneos son robustos con un fuerte arco cigomático . A menudo se presenta una cresta sagital , a veces más evidente en especies con dimorfismo sexual como los leones marinos y las focas peleteras , aunque también se ha reducido considerablemente en algunos pequeños carnívoros. ^{[ 59 ]} La caja craneana está agrandada con el hueso frontoparietal en la parte frontal. En la mayoría de las especies, los ojos están en la parte frontal de la cara. En los caniformes, el rostro suele ser largo con muchos dientes, mientras que en los feliformes es más corto con menos dientes. Los dientes carnasiales de los feliformes son generalmente más seccionados que los de los caniformes.

Los cornetes nasales son grandes y complejos en comparación con otros mamíferos, proporcionando una gran superficie para los receptores olfativos . ^{[ 59 ]}

Aparte de una acumulación de características en los rasgos dentales y craneales, no mucho de su anatomía general une a los carnívoros como grupo. ^{[ 58 ]} Todas las especies de carnívoros son cuadrúpedas y la mayoría tiene cinco dedos en las patas delanteras y cuatro dedos en las patas traseras. En los carnívoros terrestres, los pies tienen almohadillas blandas. Los pies pueden ser digitígrados como se ve en gatos, hienas y perros o plantígrados como se ve en osos, zorrillos, mapaches, comadrejas, civetas y mangostas. En los pinnípedos, las extremidades se han modificado en aletas .

A diferencia de los cetáceos y los sirenios , que poseen colas completamente funcionales que les ayudan a nadar, los pinnípedos utilizan sus extremidades bajo el agua para nadar. Las focas sin orejas usan sus aletas traseras; los leones marinos y las focas peleteras usan sus aletas delanteras, y la morsa usa todas sus extremidades. Como resultado, los pinnípedos tienen colas significativamente más cortas que otros carnívoros.

Aparte de los pinnípedos, los perros, osos, hienas y gatos tienen apariencias distintivas y reconocibles. Los perros suelen ser mamíferos corredores y de aspecto grácil, que a menudo se valen de sus dientes para sujetar a sus presas; los osos son mucho más grandes y dependen de su fuerza física para buscar alimento. En comparación con los perros y los osos, los gatos tienen extremidades delanteras más largas y fuertes, armadas con garras retráctiles para sujetar a sus presas. Las hienas son felinos parecidos a los perros que tienen el lomo inclinado debido a que sus patas delanteras son más largas que las traseras. La familia de los mapaches y el panda rojo son pequeños carnívoros parecidos a los osos con colas largas. Las otras familias de pequeños carnívoros Nandiniidae , Prionodontidae , Viverridae , Herpestidae , Eupleridae , Mephitidae y Mustelidae han mantenido, mediante evolución convergente , la apariencia pequeña y ancestral de los miacoides, aunque se observan algunas variaciones, como la robustez física de los tejones y el glotón ( Gulo gulo ). ^{[ 58 ]}

La mayoría de las especies de carnívoros tienen una temporada de reproducción bien definida . ^{[ 60 ]} Los carnívoros machos suelen tener bacula , que están ausentes en las hienas y los binturongs . ^{[ 61 ]}

La longitud y densidad del pelaje pueden variar según el entorno que habita la especie. En especies de climas cálidos, el pelaje suele ser corto y más claro. En especies de climas fríos, el pelaje puede ser denso o largo, a menudo con una sustancia aceitosa que ayuda a retener el calor. La coloración del pelaje difiere entre especies, incluyendo frecuentemente negro, blanco, naranja, amarillo, rojo y muchos tonos de gris y marrón. Algunos son rayados, moteados, manchados, con bandas o con otros patrones llamativos. Puede existir una correlación entre el hábitat y el patrón de color; por ejemplo, las especies moteadas o con bandas tienden a encontrarse en entornos densamente boscosos. ^{[ 58 ]} Algunas especies, como el lobo gris, son polimórficas , con diferentes individuos que presentan distintos colores de pelaje. El zorro ártico ( Vulpes lagopus ) y el armiño ( Mustela erminea ) tienen un pelaje que cambia de blanco y denso en invierno a marrón y ralo en verano. En los pinnípedos y los osos polares , una gruesa capa aislante de grasa ayuda a mantener su temperatura corporal.