Creodonta

Creodonta ("dientes de carne") es un antiguo orden de mamíferos placentarios carnívoros extintos que vivieron desde el Paleoceno temprano (o Cretácico tardío ) hasta el Mioceno tardío en Norteamérica , Eurasia y África . Originalmente se pensaba que era un único grupo de animales ancestrales de los Carnivora modernos , pero ahora se suele considerar un conjunto polifilético de dos grupos diferentes, los oxiénidos y los hienodóntidos , y no un grupo natural. Los oxiénidos se conocen por primera vez del Paleoceno temprano de Norteamérica, ^{[ 12 ]} mientras que los hienodóntidos proceden del Paleoceno tardío, o Cretácico tardío, de Europa . ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

Los creodontos fueron los mamíferos carnívoros dominantes desde hace 55  a  35 millones de años , alcanzando su máxima diversidad y prevalencia durante el Eoceno . ^{[ 16 ]} Los primeros mamíferos hipercarnívoros grandes aparecieron con la radiación de los oxiénidos a finales del Paleoceno. ^{[ 17 ]} Durante el Paleógeno , las especies "creodontas" fueron los carnívoros terrestres más abundantes en el Viejo Mundo. ^{[ 18 ]} En el África del Oligoceno , los hienodóntidos fueron el grupo dominante de grandes carnívoros, persistiendo hasta mediados del Mioceno .

Los grupos "creodontos" tuvieron una amplia distribución, tanto geográfica como temporal. Se conocen desde el Paleoceno tardío hasta el Oligoceno tardío en Norteamérica , desde el Eoceno temprano hasta el Oligoceno tardío en Europa , desde el Paleoceno tardío hasta el Mioceno tardío en Asia , y desde el Paleoceno tardío hasta el Mioceno tardío en África . ^{[ 19 ]} Si bien la mayoría eran mamíferos de tamaño pequeño a mediano, entre ellos se encontraban Megistotherium y Sarkastodon , ambos algunos de los mayores hipercarnívoros mamíferos terrestres. ^{[ 20 ] [ 21 ]} El último género, Dissopsalis , se extinguió hace unos 10  millones de años . ^{[ 22 ]}

La mayoría de los paleontólogos modernos coinciden en que ambas familias de "creodontos" están relacionadas con los carnívoros , pero no son sus ancestros directos. Aún no está claro cuán estrechamente relacionadas están las dos familias entre sí. En general, la clasificación se complica por el hecho de que las relaciones entre los mamíferos fósiles suelen determinarse por las similitudes en los dientes, pero los dientes de las especies hipercarnívoras pueden desarrollar formas similares mediante evolución convergente para adaptarse a la mecánica de la ingesta de carne. ^{[ 23 ]}

Los "creodontos" comparten con los carnívoros y muchos otros clados de mamíferos depredadores la función de tijera carnasial , una modificación en forma de tijeras de los molares superiores e inferiores que utilizaban para cortar el tejido muscular. Esta adaptación también se observa en otros clados de mamíferos depredadores.

El término "Creodonta" fue acuñado por Edward Drinker Cope en 1875. ^{[ 3 ]} Cope incluyó a los oxiénidos y al viverrávido Didymictis , pero omitió a los Hyaenodontidae . En 1880, amplió el término para incluir a las familias Miacidae (incluyendo Viverravidae), Arctocyonidae , Leptictidae (ahora Pseudorhyncocyonidae ), Oxyaenidae , Ambloctonidae y Mesonychidae . ^{[ 24 ]} Originalmente, Cope colocó a los creodontos dentro de los Insectivora . Sin embargo, en 1884, los consideró un grupo basal del cual surgieron tanto los carnívoros como los insectívoros. ^{[ 25 ]}

Hyaenodontidae no se incluyó entre los creodontos hasta 1909. ^{[ 26 ]} William Diller Matthew consideró a Creodonta como un suborden del orden Carnivora , dividido en tres grupos:

• "Creodonta inadaptativa" (Creodonta inadaptiva), grupo que incluye "Pseudocreodi" (oxiénidos e hienodóntidos) y los mesónidos ,
• "Creodonta adaptativa" (Creodonta adaptativa), formada por los miácidos y los taxones incluidos en la papelera " Arctocyonidae ",
• y "Creodonta Primitiva" (Creodonta primitiva), integrada por Oxyclaenidae.

Con el tiempo, varios grupos y especies fueron excluidos de este orden. Se estabilizó a mediados del siglo XX, representando a los oxiénidos, hienodóntidos, mesoníquidos y arctociónidos, ^{[ 27 ]} que se entendían como los principales grupos de mamíferos placentarios carnívoros que no pertenecían a los Carnivora. Se hizo cada vez más evidente que los arctociónidos eran un taxón cajón de sastre y que los mesoníquidos podrían estar más estrechamente relacionados con los ungulados . Para 1969, Creodonta contenía solo a los oxiénidos y los hienodóntidos. ^{[ 28 ]}

Más recientemente, "Creodonta" había sido considerado un conjunto polifilético no válido de mamíferos placentarios carnívoros (y no un grupo natural), y los miembros de Creodonta eran taxones hermanos de Carnivoramorpha (carnívoros y sus parientes troncales) dentro del clado Pan-Carnivora (en mirorden Ferae ), dividido en dos grupos: el orden Oxyaenodonta como un grupo y el orden Hyaenodonta más sus parientes troncales (géneros Altacreodus y Simidectes ) en el otro. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} Sin embargo, algunos análisis filogenéticos los recuperan como un grupo natural, como un análisis filogenético de mamíferos del Paleoceno publicado en 2015 que apoyó la monofilia de Creodonta y colocó al grupo como parientes del clado Pholidotamorpha ( pangolines y sus parientes troncales). ^{[ 34 ]}

Polly ha argumentado que la única sinapomorfía disponible entre oxiénidos e hienodóntidos es una gran lámina metastilar en el primer molar (M1), pero cree que esa característica es común para todos los euterios basales. ^{[ 35 ]} Separar Oxyaenidae de Hyaenodontidae también concordaría con la evidencia biogeográfica, ya que el primer oxiénido se conoce del Paleoceno temprano de América del Norte y los primeros hienodóntidos son del Paleoceno muy tardío del norte de África. ^{[ 17 ]}

Esta disposición se complica por el respaldo tentativo de Gunnell ^{[ 19 ]} a la erección de una tercera familia, Limnocyonidae . ^{[ 36 ]} El grupo incluye taxones que alguna vez fueron considerados oxiénidos, como Limnocyon , Thinocyon ^{[ 26 ]} y Prolimnocyon . ^{[ 37 ]} Wortman incluso erigió una subfamilia de Limnocyoninae dentro de los oxiénidos. ^{[ 38 ]} Van Valen anida la misma subfamilia (incluyendo Oxyaenodon ) dentro de Hyaenodontidae. ^{[ 28 ]} Gunnell es agnóstico sobre si Limnocyonidae es un grupo dentro de Hyaenodontidae (aunque un grupo hermano del resto de los hienodóntidos) o completamente separado. ^{[ 19 ]}

Según Gunnell, las características definitorias de los oxiénidos incluyen: Una caja craneana pequeña en la parte baja del cráneo. El occipucio ancho en la base y estrechándose dorsalmente (para darle una forma triangular). El hueso lagrimal forma una expansión semicircular en la cara. Las mandíbulas tienen una sínfisis pesada . M1 y m2 forman los carnasiales, mientras que M3/m3 están ausentes. La mano y el pie son plantígrados o subplantígrados. El peroné se articula con el calcáneo y el astrágalo se articula con el hueso cuboides . Las falanges están comprimidas y fisuradas en la punta. ^{[ 19 ]}

Asimismo, la lista de Gunnell de características definitorias de los hienodóntidos incluye: cráneo largo y estrecho con un basicráneo estrecho y un occipucio alto y estrecho. Los huesos frontales son cóncavos entre las regiones orbitales . M2 y m3 forman los carnasiales. M3 está presente en la mayoría de las especies, mientras que m3 siempre está presente. La mano y el pie varían de plantígrados a digitígrados. El peroné se articula con el calcáneo, mientras que la articulación astrágalo-cuboidea está reducida o ausente. Las falanges terminales están comprimidas y fisuradas en la punta. ^{[ 19 ]}

Según Gunnell, los limnociónidos presentaban las siguientes características: M3/m3 estaban reducidos o ausentes, los demás dientes no estaban reducidos. El rostro era alargado. Los animales eran de tamaño pequeño a mediano. ^{[ 19 ]}

Los creodontos, en su conjunto, comenzaron a experimentar un declive en el Eoceno , ^{[ 55 ]} con la extinción de los oxiénidos durante el Eoceno medio. ^{[ 56 ] [ 57 ]} Algunos expertos sugirieron que su extinción se debió a la competencia con los nimrávidos , ^{[ 57 ]} sin embargo, otros expertos no están de acuerdo con esta hipótesis. ^{[ 58 ] [ 56 ]} Los excelentes registros fósiles dentro de América del Norte muestran que los oxiénidos estaban disminuyendo antes de la aparición de taxones de reemplazo como los nimrávidos. ^{[ 59 ]} Además, los últimos registros de machaeroidinas son anteriores a los primeros registros de nimrávidos en América del Norte. ^{[ 57 ] [ 60 ]} En cambio, los cambios climáticos hacia el Eoceno tardío jugaron un papel en su extinción, ya que durante el Eoceno tardío el clima del planeta comenzó a enfriarse, lo que resultó en ambientes más áridos y abiertos. ^{[ 59 ] [ 56 ]} Debido a su baja movilidad, los oxiénidos se extinguieron porque no estaban adaptados a los hábitats de bosques abiertos templados. ^{[ 56 ]}

Los hienodóntidos , el último grupo de creodontos, también experimentaron un declive en Eurasia y América del Norte durante el Eoceno, ^{[ 58 ]} en América del Norte solo unas pocas especies de Hyaenodon persistieron hasta el Oligoceno. ^{[ 55 ]} Durante el Mioceno, los hiainailouridos experimentaron un declive masivo después del Mioceno temprano y se extinguieron a finales del Mioceno. ^{[ 54 ]} Muchos expertos han argumentado que la extinción de los hienodóntidos se debió a la competencia con los carnívoros . ^{[ 54 ] [ 55 ] [ 58 ] [ 45 ] [ 61 ] [ 62 ]} Algunos expertos argumentaron que los carnívoros superaron a los hienodóntidos en los nichos de mesocarnívoros, lo que obligó a los hienodóntidos a convertirse en hipercarnívoros más grandes y especializados. ^{[ 55 ] [ 54 ]} Lang et al. (2021) sugirieron que los carnívoros pudieron haber jugado un papel en su extinción de los hienodóntidos debido al potencial adaptativo de sus carnasiales. ^{[ 61 ]} Serio et al. (2024) encontraron que la disparidad de los creodontos mostró un grado de diferenciación morfológica hasta el Eoceno medio, cuando la disparidad de los carnívoros aumentó. Argumentaron que esto sugiere que los carnívoros reemplazaron competitivamente a los hienodóntidos. ^{[ 62 ]} Borths y Stevens (2019) sugirieron que los grandes hianailourinos pudieron haberse extinguido debido a la pérdida de diversidad de grandes herbívoros y la competencia con carnívoros gregarios que tenían cerebros más grandes y complejos, lo que los hacía más hábiles para robar carroña a los hianailourinos. ^{[ 45 ]}

Sin embargo, esta hipótesis ha sido cuestionada por expertos. ^{[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]} El descubrimiento de Simbakubwa sugiere que su gran tamaño se debió a cambios en la fauna herbívora en lugar de a la competencia con los carnívoros. ^{[ 45 ]} Además, los tamaños cerebrales generales tienen poca o ninguna correlación con la sociabilidad de los carnívoros. ^{[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]} En Europa, Hyaenodon y anfición prefirieron hábitats diferentes, con los primeros cazando en entornos más abiertos. ^{[ 69 ]} En cambio, ahora se piensa que los hienodóntidos en Europa se extinguieron debido a cambios climáticos en lugar de a la competencia con los carnívoros. ^{[ 54 ]} Christison et al. (2021) realizaron un estudio sobre los nichos dietéticos de carnívoros e hienodóntidos en la Formación Cypress Hills . Sus resultados mostraron que solo los hienodóntidos más pequeños del conjunto faunístico tenían una superposición dietética significativa con los carnívoros más pequeños, mientras que los carnívoros más grandes y los hienodóntidos eran extremadamente distintos entre sí. El estudio concluyó que era muy improbable que la extinción de los hienodóntidos en Norteamérica pudiera atribuirse a la competencia con los carnívoros. En cambio, argumentaron que la extinción de los hienodóntidos pudo deberse a la preferencia por presas grandes, como los brontoterios , además de la incapacidad de adaptarse a entornos más abiertos debido a sus patas relativamente cortas. ^{[ 63 ]}

• Macdonald, David (enero de 1992). La garra de terciopelo: una historia natural de los carnívoros . BBC Books . ISBN 978-0-563-20844-0.