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Oso cavernario

El oso cavernario ( Ursus spelaeus ) es una especie prehistórica de oso que vivió en Europa y Asia durante el Pleistoceno y se extinguió hace unos 24.000 años durante el Último ...

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El oso cavernario ( Ursus spelaeus ) es una especie prehistórica de oso que vivió en Europa y Asia durante el Pleistoceno y se extinguió hace unos 24.000 años durante el Último Máximo Glacial .

El nombre común y científico de la especie proviene del hecho de que sus restos se encontraron principalmente en cuevas . Esto refleja la opinión de los expertos de que los osos cavernarios pasaban más tiempo en cuevas que el oso pardo , utilizándolas frecuentemente para hibernar durante los meses de invierno. A diferencia del oso pardo, se cree que los osos cavernarios eran casi exclusivamente herbívoros.

Los osos cavernarios presentan un alto grado de variabilidad en tamaño, morfología y genética, y los osos cavernarios del Pleistoceno tardío suelen considerarse (aunque no universalmente) un complejo de especies de hasta 6 especies diferentes. [ 1 ] [ 2 ]

Taxonomía

Criando el esqueleto de Ursus spelaeus en el Museo Americano de Historia Natural.

Los esqueletos de osos cavernarios fueron descritos por primera vez en 1774 por Johann Friedrich Esper en su libro Zoolitos recién descubiertos de animales cuadrúpedos desconocidos . Si bien los científicos de la época consideraban que los esqueletos podrían pertenecer a simios , cánidos , felinos o incluso dragones o unicornios , Esper postuló que en realidad pertenecían a osos polares . Veinte años después, Johann Christian Rosenmüller , anatomista de la Universidad de Leipzig , le dio a la especie su nombre binomial. Los huesos eran tan numerosos que la mayoría de los investigadores no les prestaron mucha atención. Durante la Primera Guerra Mundial , ante la escasez de estiércol fosfático , la tierra de las cuevas donde se encontraron los huesos de oso cavernario se utilizó como fuente de fosfatos. Cuando las "cuevas del dragón" en la región de Estiria , en Austria , fueron explotadas con este fin, solo se conservaron los cráneos y los huesos de las patas. [ 3 ]

Muchas cuevas en Europa Central contienen esqueletos de osos cavernarios, como la Heinrichshöhle en Hemer y la Dechenhöhle en Iserlohn , Alemania . En 1966, en Polonia  , se encontraron un esqueleto completo, cinco cráneos completos y otros 18 huesos dentro de la Cueva del Oso de Kletno . [ 4 ] En Rumania , en una cueva llamada Cueva de los Osos , se descubrieron 140 esqueletos de osos cavernarios en 1983. [ 5 ] 

Los restos asignados a "osos cavernarios" sensu lato del Pleistoceno tardío exhiben un alto grado de variabilidad morfológica y de tamaño, y a menudo se han asignado a sus propias especies, incluyendo Ursus rossicus (Europa del Este, Asia Central y Siberia) , Ursus ingressus (Europa Central hasta los Urales), Ursus kanivetz ( Urales) , Ursus kudarensis (el Cáucaso), Ursus eremus (Europa Central, posiblemente una subespecie de U. spelaeus ss) y Ursus spelaeus sensu stricto (Europa Occidental, Central y Sudoriental). [ 6 ] [ 2 ] Estas poblaciones/especies muestran una considerable divergencia genética entre sí (con divergencias genéticas estimadas en cientos de miles a un millón de años) [ 2 ] aunque se debate si estas especies deben considerarse sinónimos de U. spelaeus . [ 6 ]

Evolución

Se cree que tanto el oso cavernario como el oso pardo descienden de la especie Ursus etruscus del Pleistoceno temprano . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] La fecha de divergencia entre los ancestros de los osos cavernarios y los osos pardos se ha estimado en alrededor de 1,2 a 1,5  millones de años atrás. [ 11 ] [ 2 ] Los restos más antiguos del linaje del oso cavernario se asignan a la especie Ursus deningeri (a veces llamado oso de Deninger) , que aparece por primera vez en el registro fósil al final del Pleistoceno temprano, alrededor de 1,2 a 0,8 millones de años atrás. [ 12 ] [ 6 ] U. deningeri se conoce a partir de restos que abarcan desde Europa hasta China. [ 13 ] La transición entre Ursus deningeri y Ursus spelaeus se suele situar en el Último Interglacial (hace 130-115.000 años), aunque el límite entre estas formas es arbitrario y se han propuesto taxones intermedios o de transición, por ejemplo Ursus spelaeus deningeroides , [ 14 ] mientras que otras autoridades consideran que ambos taxones son variantes cronológicas de la misma especie. [ 15 ]

Los osos cavernarios encontrados en cualquier lugar varían en edad, lo que facilita las investigaciones sobre las tendencias evolutivas. Los tres premolares anteriores se redujeron gradualmente y luego desaparecieron, posiblemente en respuesta a una dieta mayoritariamente vegetariana. En una cuarta parte de los cráneos encontrados en Conturines , el tercer premolar aún está presente, mientras que en otros especímenes más derivados carece de él. El último premolar restante se conjugó con los molares verdaderos , agrandando la corona y otorgándole más cúspides y bordes cortantes. Este fenómeno, llamado molarización , mejoró la capacidad masticatoria de los molares, facilitando el procesamiento de vegetación dura. Esto permitió al oso cavernario obtener más energía para la hibernación, comiendo menos que sus ancestros. [ 16 ]

En 2005, los científicos recuperaron y secuenciaron el ADN nuclear de un oso cavernario que vivió entre 42.000 y 44.000 años atrás. El procedimiento utilizó ADN genómico extraído de uno de los dientes del animal . Al secuenciar el ADN directamente (en lugar de replicarlo primero con la reacción en cadena de la polimerasa ), los científicos recuperaron 21 genes de oso cavernario de restos que no produjeron cantidades significativas de ADN con técnicas tradicionales. [ 17 ] Este estudio confirmó y amplió los resultados de un estudio anterior que utilizó ADN mitocondrial extraído de restos de oso cavernario que oscilaban entre 20.000 y 130.000 años de antigüedad. [ 11 ] Ambos muestran que el oso cavernario estaba más estrechamente relacionado con el oso pardo y el oso polar que con el oso negro americano , pero se había separado del linaje del oso pardo antes de que se diversificaran los distintos linajes de oso pardo oriental y occidental, y antes de la separación de los osos pardos y los osos polares. [ 11 ] Sin embargo, un estudio reciente mostró que ambas especies tuvieron cierta hibridación entre ellas. [ 18 ]

Descripción

Restauración de la vida.

El oso cavernario tenía un cráneo muy ancho y abovedado con una frente pronunciada; su cuerpo robusto tenía muslos largos, espinillas enormes y pies que se curvaban hacia adentro, lo que lo hacía similar en estructura esquelética al oso pardo. [ 19 ] Los osos cavernarios eran comparables en tamaño a, o incluso más grandes que, los osos modernos más grandes, midiendo hasta 2 m (6,6 pies) de longitud. [ 20 ] El peso promedio de los machos era de 350 a 600 kg (770 a 1320 lb) , [ 21 ] mientras que las hembras pesaban de 225 a 250 kg (495 a 550 lb) . [ 21 ] De los esqueletos de oso cavernario en los museos, el 90% se clasifican como machos debido a la idea errónea de que los esqueletos de las hembras eran simplemente "enanos". Los osos cavernarios crecían durante las glaciaciones y disminuían de tamaño durante los interglaciales, probablemente para ajustar la tasa de pérdida de calor. [ 22 ]      

La morfología de la mandíbula de los osos cavernarios variaba según el clima; los individuos de climas más fríos, secos y estacionales poseían mandíbulas más delgadas y una rama mandibular dorsoventralmente más pequeña en relación con los individuos que vivían en condiciones más cálidas y húmedas. [ 23 ] Los osos cavernarios de la última Edad de Hielo carecían de los dos o tres premolares habituales presentes en otros osos; para compensar, el último molar es muy alargado, con cúspides suplementarias. [ 24 ] El húmero del oso cavernario era similar en tamaño al del oso polar , al igual que los fémures de las hembras. Sin embargo, los fémures de los osos cavernarios machos presentaban más similitudes en tamaño con los de los osos Kodiak . [ 21 ]

Comportamiento

Hábitos alimenticios

Ursus spelaeus carecía de los dos o tres premolares habituales presentes en otras especies de osos.

Los dientes del oso cavernario eran muy grandes y muestran un mayor desgaste que la mayoría de las especies de osos modernas, lo que sugiere una dieta de materiales duros. Sin embargo, los tubérculos y otros alimentos arenosos, que causan un desgaste dental distintivo en los osos pardos modernos, no parecen haber constituido una parte importante de la dieta de los osos cavernarios según el análisis de microdesgaste dental , [ 25 ] aunque otros estudios que utilizan el análisis de textura de microdesgaste dental (DMTA) han demostrado que los osos cavernarios consumían alimentos con propiedades texturales no distintas de las especies de osos actuales, con la excepción del oso polar. [ 26 ] Y al menos una población, de la cueva de Goyet en Bélgica, tenía valores de DMTA que indicaban una dieta compuesta enteramente de alimentos blandos. [ 27 ] Se ha documentado que los osos cavernarios consumían frutos con semillas. [ 28 ] El microdesgaste dental del oso cavernario del sitio de gran altitud de Ramesch-Knochenhöhle en Totes Gebirge indica que algunos osos cavernarios que vivían en las montañas ingirieron grandes cantidades de arena como resultado de alimentarse de vegetación alpina. Los resultados de Ramesch-Knochenhöhle también indican dos patrones de microdesgaste muy distintos entre la misma subespecie, lo que potencialmente puede reflejar diferencias en el comportamiento alimentario entre los osos cavernarios machos y hembras. [ 29 ] Los osos cavernarios dependían principalmente de plantas C3 y buscaban alimento principalmente en entornos forestales, aunque sus valores exhibieron un rango mayor que los osos de Deninger o los osos pardos. [ 30 ]

Las características morfológicas del aparato masticatorio del oso cavernario, incluida la pérdida de premolares, se han sugerido durante mucho tiempo como indicativas de que sus dietas presentaban un mayor grado de herbivoría que el oso pardo euroasiático . [ 8 ] De hecho, se ha inferido una dieta exclusivamente vegetariana basándose en la morfología dental. [ 9 ] Los resultados obtenidos sobre los isótopos estables de los huesos del oso cavernario también apuntan a una dieta mayoritariamente vegetariana, ya que presentan bajos niveles de nitrógeno-15 y carbono-13 , que se acumulan a un ritmo más rápido en los carnívoros que en los herbívoros. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Entre los osos cavernarios mediterráneos, como los que se encuentran en la Cueva de Toll, en el noreste de España, los valores de δ 15 N particularmente bajos pueden ser el resultado de su alta ingesta de plantas fijadoras de nitrógeno. [ 34 ]

Detalle de los molares de la mandíbula inferior

Sin embargo, algunas evidencias apuntan a la inclusión ocasional de proteína animal en la dieta de los osos cavernarios. Por ejemplo, las marcas de dientes en restos de osos cavernarios en áreas donde los osos cavernarios son los únicos carnívoros potenciales registrados sugieren un carroñeo caníbal ocasional, [ 35 ] [ 36 ] posiblemente en individuos que murieron durante la hibernación, y el análisis de microdesgaste dental indica que el oso cavernario pudo haber consumido una mayor cantidad de hueso que su contemporáneo, el oso pardo euroasiático más pequeño. [ 37 ] Los patrones de microdesgaste dental de los molares de osos cavernarios del noreste de la Península Ibérica muestran que los osos cavernarios pudieron haber consumido más carne en los días y semanas previos a la hibernación. [ 38 ] El microdesgaste dental de osos cavernarios de Bélgica también ha mostrado evidencia clara de su omnivoría durante la predormancia, con el consumo de hueso, insectos y carne de mamíferos inferido a partir de los patrones de microdesgaste. [ 39 ] Las comparaciones del microdesgaste y macrodesgaste dental de osos pardos y osos cavernarios en el norte de España encontraron que estos últimos eran significativamente más osteófagos que los primeros. [ 40 ] Además, los restos de oso cavernario de Peștera cu Oase en el extremo suroeste de la parte rumana de los Cárpatos tenían niveles elevados de nitrógeno-15 en sus huesos, indicativos de dietas omnívoras , [ 33 ] [ 41 ] [ 42 ] aunque los valores están dentro del rango de los encontrados para el mamut estrictamente herbívoro . [ 43 ] Un estudio de isótopos estables concluyó que el grado de omnivoría en los osos cavernarios era similar al de los osos pardos modernos. [ 44 ]

Aunque la opinión predominante actual concluye que los osos cavernarios eran en gran medida herbívoros, y más que cualquier especie moderna del género Ursus , [ 45 ] cada vez hay más evidencia que apunta a dietas omnívoras, basada tanto en la variabilidad regional de la composición isotópica de los restos óseos que indica plasticidad dietética, [ 33 ] [ 41 ] como en una reevaluación reciente de la morfología craneodental que sitúa al oso cavernario directamente entre las especies de osos modernos omnívoros con respecto a la forma de su cráneo y dientes. [ 46 ]

Mortalidad

Esqueleto erguido de un oso cavernario juvenil

La muerte durante la hibernación era un final común para los osos cavernarios, que afectaba principalmente a los ejemplares que fracasaban ecológicamente durante la temporada de verano debido a la inexperiencia, la enfermedad o la vejez. [ 47 ] Algunos huesos de oso cavernario muestran signos de numerosas dolencias, incluyendo fusión espinal , tumores óseos , caries , reabsorción dental , necrosis (particularmente en ejemplares más jóvenes), osteomielitis , periostitis , raquitismo y cálculos renales . [ 19 ] También hay evidencia de que los osos cavernarios sufrían de tuberculosis. [ 48 ] Se han encontrado esqueletos de osos cavernarios machos con báculo roto , probablemente debido a peleas durante la temporada de reproducción. [ 47 ] Se desconoce la longevidad de los osos cavernarios , aunque se ha estimado que rara vez superaban los veinte años de edad. [ 49 ] Los paleontólogos dudan que los osos cavernarios adultos tuvieran depredadores naturales, salvo los lobos que cazaban en manada y las hienas cavernarias , que probablemente habrían atacado a individuos enfermos o débiles. [ 49 ] Se cree que las hienas cavernícolas son responsables de la desarticulación y destrucción de algunos esqueletos de osos cavernarios. Estos grandes cadáveres eran un recurso alimenticio óptimo para las hienas, especialmente al final del invierno, cuando la comida escaseaba. [ 50 ] La presencia de esqueletos de leones cavernarios adultos completamente articulados , en lo profundo de las madrigueras de los osos cavernarios, indica que los leones pudieron haber entrado ocasionalmente en las madrigueras para cazar osos cavernarios hibernantes, y algunos murieron en el intento. [ 51 ]

Área de distribución y hábitat

El área de distribución del oso cavernario se extendía por toda Europa; desde España [ 52 ] y las Islas Británicas en el oeste, [ 45 ] Bélgica, [ 53 ] Italia , [ 54 ] partes de Alemania , [ 55 ] Polonia , [ 56 ] la República Checa , [ 57 ] [ 58 ] los Balcanes , [ 59 ] [ 60 ] Rumania , [ 61 ] [ 62 ] Georgia y partes de Rusia , [ 63 ] incluyendo el Cáucaso ; y el norte de Irán . [ 64 ] No se han encontrado rastros de osos cavernarios en el norte de las Islas Británicas, Escandinavia o los países bálticos , que estaban cubiertos por extensos glaciares en ese momento. La mayor cantidad de restos de osos cavernarios se han encontrado en Austria , Suiza , el norte de Italia, el norte de España, el sur de Francia y Rumania, que se corresponden aproximadamente con los Pirineos, los Alpes y los Cárpatos. La enorme cantidad de huesos hallados en el sur, centro y este de Europa ha llevado a algunos científicos a pensar que Europa pudo haber albergado manadas de osos cavernarios. Otros, sin embargo, señalan que, si bien algunas cuevas contienen miles de huesos, estos se acumularon durante un período de 100 000 años o más, lo que requeriría tan solo dos muertes al año en una cueva para explicar la gran cantidad de restos. [ 49 ]

El oso cavernario habitaba zonas montañosas bajas, especialmente en regiones ricas en cuevas de piedra caliza . Parece que evitaban las llanuras abiertas, prefiriendo terrenos boscosos o con linderos de bosque. [ 49 ]

Relación con los seres humanos

Oso cavernario (arriba a la derecha) junto con otros animales representados en el arte rupestre de la cueva de Les Combarelles.

Se han encontrado restos de osos cavernarios y osos pardos modificados por neandertales para ser utilizados como herramientas en diversas regiones de Europa, lo que indica la explotación de cadáveres de osos por parte de los humanos paleolíticos . [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] También se han reportado evidencias probables de caza oportunista y/o competencia de los neandertales contra osos cavernarios y osos pardos. [ 68 ] [ 69 ]

Entre 1917 y 1923, Emil Bächler excavó la cueva de Drachenloch en Suiza. La excavación desenterró más de 30.000 esqueletos de osos cavernarios. También se descubrió un cofre de piedra o cista , consistente en un muro bajo construido con losas de piedra caliza cerca de la pared de la cueva, con varios cráneos de oso en su interior. Se encontró además un cráneo de oso cavernario con un fémur de otro oso incrustado en su interior. Los investigadores especularon que se trataba de una prueba de ritos religiosos humanos prehistóricos relacionados con el oso cavernario, lo que representaría una posible reverencia o comprensión espiritual del animal y su importancia en sus vidas. Sin embargo, existen afirmaciones que sugieren que los osos cavernarios de Drachenloch eran cazados como parte de un ritual de caza, o que los cráneos se conservaban como trofeos, lo que descarta el aspecto religioso y espiritual. [ 70 ] En Arqueología, religión, ritual (2004), el arqueólogo Timothy Insoll cuestiona enérgicamente si los hallazgos de Drachenloch en la tumba de piedra fueron resultado de la interacción humana. Insoll afirma que la evidencia de prácticas religiosas que involucran osos cavernarios en este período está "lejos de ser convincente". Insoll también afirma que las comparaciones con las prácticas religiosas que involucran osos conocidas desde tiempos históricos no son válidas. [ 71 ]

Un fenómeno similar se observó en Regourdou, al sur de Francia. Una fosa rectangular contenía los restos de al menos veinte osos, cubiertos por una enorme losa de piedra. Cerca de allí, en otra fosa de piedra, yacían los restos de un neandertal , junto con diversos objetos, entre ellos un húmero de oso , un raspador, un núcleo y algunas lascas, que fueron interpretados como ofrendas funerarias. [ 72 ]

Un hallazgo inusual en una cámara profunda de la cueva de Basura en Savona , Italia, se cree que está relacionado con el culto al oso cavernario, debido a una estalagmita vagamente zoomorfa rodeada de bolitas de arcilla. Se piensa que los neandertales la usaban para una ceremonia; los huesos de oso esparcidos en el suelo sugieren además que probablemente tenía algún propósito ritual. [ 73 ]

Extinción

Esqueleto de un oso cavernario en la " Cueva de los Osos ", Chișcău , Rumania.

Una reevaluación de fósiles en 2019 indica que el oso cavernario probablemente se extinguió hace 24 000 años. [ 74 ] Se sugiere que un conjunto complejo de factores, en lugar de un solo factor, condujo a la extinción. [ 75 ]

En comparación con otras especies de megafauna que también se extinguieron durante el Último Máximo Glacial, se creía que el oso cavernario tenía una dieta más especializada de plantas de alta calidad y un rango geográfico relativamente restringido. Esto se sugirió como explicación de por qué se extinguió mucho antes que el resto. [ 45 ] Algunos expertos han cuestionado esta afirmación, ya que el oso cavernario sobrevivió a múltiples cambios climáticos antes de su extinción. Además, la investigación del ADN mitocondrial indicó que el declive genético del oso cavernario comenzó mucho antes de su extinción, lo que demuestra que la pérdida de hábitat debido al cambio climático no fue la responsable. [ 75 ] Finalmente, se encontraron altos niveles de δ 15 N en huesos de oso cavernario de Rumania , lo que indica posibilidades dietéticas más amplias de lo que se creía anteriormente. [ 33 ]

Restauración de la vida por Charles R. Knight

Algunas evidencias indican que el oso cavernario solo utilizaba cuevas para hibernar y no tenía predisposición a usar otros lugares, como matorrales , para este propósito, a diferencia del oso pardo , que era más versátil . Este comportamiento especializado de hibernación habría causado una alta tasa de mortalidad invernal para los osos cavernarios que no lograban encontrar cuevas disponibles. Por lo tanto, a medida que las poblaciones humanas aumentaban lentamente, el oso cavernario se enfrentó a una disminución en el número de cuevas adecuadas y poco a poco se extinguió, ya que tanto los neandertales como los humanos anatómicamente modernos buscaron cuevas como viviendas, privando al oso cavernario de un hábitat vital. Esta hipótesis se está investigando desde 2010.Según el estudio de investigación, publicado en la revista Molecular Biology and Evolution , la datación por radiocarbono de los restos fósiles muestra que el oso cavernario dejó de ser abundante en Europa Central hace unos 35.000 años. [ 76 ]

Además del cambio ambiental, la caza humana también ha sido implicada en la extinción final del oso cavernario. [ 77 ] En 2019, los resultados de un estudio a gran escala de 81 especímenes óseos (que dieron como resultado 59 secuencias nuevas) y  64 genomas mitocondriales completos previamente publicados de restos de ADN mitocondrial de oso cavernario encontrados en Suiza, Polonia, Francia, España, Alemania, Italia y Serbia, indicaron que la población de oso cavernario disminuyó drásticamente a partir de hace unos 40 000 años al comienzo del Auriñaciense , coincidiendo con la llegada de los humanos anatómicamente modernos. [ 78 ] [ 79 ] Se concluyó que la caza humana y/o la competencia jugaron un papel importante en su declive y desaparición final, y que el cambio climático no fue probablemente el factor dominante. [ 79 ] En un estudio del ADN mitocondrial del oso cavernario español, se encontró que cada cueva utilizada por estos animales contenía casi exclusivamente un linaje único de haplotipos estrechamente relacionados, lo que indica un comportamiento de regreso al hogar para el parto y la hibernación. La conclusión de este estudio es que los osos cavernarios no podían colonizar fácilmente nuevos sitios cuando competían con los humanos por estos recursos. [ 80 ]

Algunos han descartado la caza excesiva por parte de los humanos , argumentando que las poblaciones humanas de la época eran demasiado pequeñas para representar una amenaza seria para la supervivencia del oso cavernario. Sin embargo, es posible que ambas especies compitieran por el espacio vital en las cuevas. [ 49 ] [ 75 ] La cueva de Chauvet contiene alrededor de 300 "huecos de oso" creados por la hibernación de estos animales. [ 81 ] A diferencia de los osos pardos, los osos cavernarios rara vez aparecen representados en pinturas rupestres, lo que lleva a algunos expertos a creer que los cazadores humanos podrían haber evitado al oso cavernario [ 82 ] o que sus preferencias de hábitat podrían no haber coincidido. El paleontólogo Björn Kurtén planteó la hipótesis de que las poblaciones de osos cavernarios estaban fragmentadas y bajo presión incluso antes de la llegada de los glaciares. [ 49 ] Es posible que las poblaciones que vivían al sur de los Alpes sobrevivieran significativamente más tiempo. [ 45 ]

Véase también

Referencias

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