Los monos capuchinos ( / ˈ k æ p ( j ) ʊ t ʃ ɪ n , - ʃ ɪ n / ) son monos del Nuevo Mundo de la subfamilia Cebinae . Son famosos por sus complejas habilidades de búsqueda de alimento, como el uso de herramientas para abrir nueces. [ 1 ] [ 2 ] Como primates neotropicales , [ 1 ] su distribución incluye bosques tropicales en América Central y América del Sur hasta el norte de Argentina . El mayor número se encuentra en Brasil , [ 3 ] donde se les conoce como monos de uñas ("macaco-prego"), un nombre común derivado de la forma de uña de los genitales masculinos en portugués brasileño . [ 1 ] [ 4 ] En América Central, se les llama monos de cara blanca ("carablanca") en español , donde generalmente ocupan los bosques húmedos de tierras bajas en la costa caribeña de Costa Rica y Panamá y el bosque seco caducifolio en la costa del Pacífico. Los monos capuchinos poseen la mayor proporción cerebro-cuerpo de cualquier primate no humano, además de una compleja red neuronal. Su complejidad neuronal probablemente esté relacionada con su sociabilidad [ 5 ] y sus avanzadas habilidades de búsqueda de alimento. [ 1 ] Los capuchinos han desarrollado habilidades para acceder a alimentos que otros monos no pueden, y para mapear mentalmente las fuentes de alimento en sus territorios. También son víctimas frecuentes del tráfico ilegal de vida silvestre, que está en aumento. [ 6 ] [ 7 ]
Etimología
La palabra "capuchino" deriva de la Orden de los Frailes Menores Capuchinos , que visten túnicas marrones con grandes capuchas. Cuando los exploradores portugueses llegaron a América en el siglo XV, encontraron pequeños monos cuyo color se asemejaba al de estos frailes, especialmente cuando llevaban sus túnicas con las capuchas bajadas, y los llamaron capuchinos. [ 8 ] Cuando los científicos describieron un espécimen (que se creía que era un capuchino de vientre dorado ) observaron que: "su hocico de color bronceado, ... con el color más claro alrededor de sus ojos que se funde con el blanco en el frente, sus mejillas ... le dan una apariencia que involuntariamente nos recuerda la apariencia que históricamente en nuestro país representa la ignorancia, la pereza y la sensualidad". [ 9 ] El nombre científico del género, Cebus, proviene de la palabra griega kêbos , [ 10 ] que significa mono de cola larga.
Clasificación
La taxonomía a nivel de especie de esta subfamilia sigue siendo muy controvertida, y se han sugerido tratamientos alternativos al que se enumera a continuación. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]
En 2011, Jessica Lynch Alfaro et al. propusieron que los capuchinos robustos (anteriormente el grupo C. apella ) se ubicaran en un género separado, Sapajus , de los capuchinos gráciles (anteriormente el grupo C. capucinus ) que conservan el género Cebus . [ 15 ] [ 16 ] Otros primatólogos, como Paul Garber , han comenzado a utilizar esta clasificación. [ 17 ]
Según estudios genéticos dirigidos por Lynch Alfaro en 2011, los monos capuchinos gráciles y robustos divergieron hace aproximadamente 6,2 millones de años. Lynch Alfaro sospecha que la divergencia fue provocada por la formación del río Amazonas, que separó a los monos del Amazonas al norte del río, los cuales evolucionaron en los capuchinos gráciles ( Cebus ). Los que habitaban la Mata Atlántica al sur del río evolucionaron en los capuchinos robustos ( Sapajus ). Los capuchinos gráciles tienen extremidades más largas en proporción a su tamaño corporal que los capuchinos robustos, y cráneos más redondeados, mientras que los capuchinos robustos tienen mandíbulas mejor adaptadas para abrir nueces duras. Los capuchinos robustos tienen crestas y los machos tienen barba. [ 15 ] [ 16 ]
- Género Cebus [ 18 ] [ 19 ]
- Capuchino colombiano de cara blanca o capuchino colombiano de cabeza blanca, Cebus capucinus
- Mono capuchino de cara blanca panameño o mono capuchino de cabeza blanca panameño, imitador de Cebus
- Capuchino de frente blanca de Marañón , Cebus yuracus
- Mono capuchino de cabeza de choque , Cebus cuscinus
- El capuchino de frente blanca de Spix , Cebus unicolor
- Mono capuchino de frente blanca de Humboldt , Cebus albifrons
- Capuchino llorón de Guyana , Cebus olivaceus
- Mono capuchino llorón castaño , Cebus castaneus
- Ka'apor capuchino , Cebus kaapori
- Capuchino pardo venezolano , Cebus brunneus
- Mono capuchino de frente blanca de la Sierra de Perijá , Cebus leucocephalus
- Mono capuchino de frente blanca del Río Cesar , Cebus cesare
- Mono capuchino de frente blanca variada , Cebus versicolor
- Capuchino de frente blanca de Santa Marta , Cebus malitiousus
- Mono capuchino de frente blanca ecuatoriano , Cebus aequatorialis

- Género Sapajus [ 13 ] [ 16 ]
- Mono capuchino de cabeza negra, marrón o con penacho , Sapajus apella
- Capuchino pardo de Guayana , Sapajus apella apella
- Sapajus apella fatuellus
- Mono capuchino de cabeza grande , Sapajus apella macrocephalus
- Capuchino de la Isla de Margarita, Sapajus apella margaritae
- Sapajus apella peruanus
- Sapajus apella tocantinus
- Mono capuchino rubio , Sapajus flavius *
- Mono capuchino rayado negro , Sapajus libidinosus
- Sapajus libidinosus juruanus
- Sapajus libidinosus libidinosus
- Sapajus libidinosus pallidus
- Sapajus libidinosus paraguayanus
- El capuchino de Azaras , Sapajus cay
- Mono capuchino negro , Sapajus nigritus
- Sapajus nigritus cucullatus
- Sapajus nigritus nigritus
- Capuchino crestado o capuchino robusto de penacho, Sapajus robustus
- Mono capuchino de vientre dorado , Sapajus xanthosternos
- Mono capuchino de cabeza negra, marrón o con penacho , Sapajus apella
* Especies redescubiertas. [ 20 ]
Se estima que el platirrino coronado más antiguo conocido y miembro de la familia Cebidae, Panamacebus transitus , vivió hace 21 millones de años. Es la evidencia fósil más antigua conocida de un mamífero que viajó entre América del Sur y América del Norte. [ 21 ]
Características físicas
Los monos capuchinos son negros, marrones, beige o blanquecinos, pero su color y patrón exactos dependen de la especie. Generalmente son de color marrón oscuro con un tono crema o blanquecino alrededor del cuello. Alcanzan una longitud de 30 a 56 cm (12 a 22 pulgadas) , con colas tan largas como el cuerpo. En promedio, pesan de 1,4 a 4 kg (3 a 9 libras) y viven hasta 25 años en su hábitat natural, [ 8 ] y hasta 35 en cautiverio. [ 8 ]
Hábitat y distribución

Son particularmente abundantes en Argentina, Brasil, Costa Rica, Honduras, Paraguay y Perú. Pero Brasil es el país con la mayor abundancia de monos capuchinos, considerado el punto de partida evolutivo del robusto género capuchino ( Sapajus ). [ 1 ] [ 3 ] Los capuchinos prefieren entornos que les brinden acceso a refugio y alimento fácil, como bosques bajos, bosques de montaña y selvas tropicales. Utilizan estas áreas para refugiarse por la noche y acceder a alimento durante el día. El dosel de los árboles les proporciona protección contra las amenazas superiores, y la habilidad innata de los monos capuchinos para trepar a los árboles con facilidad les permite escapar y esconderse de los depredadores en el suelo de la selva. Este entorno es mutuamente beneficioso para los capuchinos y para el ecosistema en el que habitan. Esto se debe a que esparcen sus restos de semillas y materia fecal por el suelo del bosque , lo que ayuda al crecimiento de nuevas plantas, aumentando así el follaje ya abundante que les sirve de refugio. [ 22 ]
Comportamiento

Como la mayoría de los monos del Nuevo Mundo, los capuchinos son diurnos y arborícolas . Son polígamos y las hembras se aparean durante todo el año, pero solo tienen un período de gestación cada dos años, entre diciembre y abril. Las hembras paren crías cada dos años tras un período de gestación de 160 a 180 días. [ 8 ] Las crías se aferran al pecho de su madre hasta que crecen, momento en el que se trasladan a su espalda. Los machos adultos rara vez participan en el cuidado de las crías. Los juveniles alcanzan la madurez completa en cuatro años para las hembras y en ocho años para los machos. En cautiverio, algunos individuos han llegado a vivir 50 años, aunque su esperanza de vida natural es de tan solo 15 a 25 años. Los capuchinos viven en grupos de 6 a 40 miembros, formados por hembras emparentadas, sus crías y varios machos. [ 8 ]

Dieta
El mono capuchino se alimenta de una amplia variedad de alimentos, y su dieta es más diversa que la de otros monos de la familia Cebidae . Son omnívoros y consumen diversas partes de plantas como hojas, flores y frutos, semillas, médula, tejido leñoso, caña de azúcar, bulbos y exudados, así como artrópodos , moluscos , una variedad de vertebrados e incluso primates . [ 24 ] Hallazgos recientes de antiguas herramientas de piedra en hábitats de capuchinos sugieren que recientemente estos monos han cambiado de nueces pequeñas, como los anacardos, a nueces más grandes y duras. También se ha observado que los capuchinos son particularmente buenos cazando ranas. [ 24 ] Se caracterizan por ser forrajeadores innovadores y extremos debido a su capacidad para obtener sustento de una amplia colección de alimentos improbables, lo que puede asegurar su supervivencia en hábitats con una extrema limitación de alimentos. [ 25 ] Los capuchinos que viven cerca del agua también comen cangrejos y mariscos rompiendo sus conchas con piedras. [ 26 ]
Uso de herramientas

Los monos capuchinos son los únicos primates neotropicales que usan herramientas con frecuencia en la naturaleza. [ 1 ] Su repertorio de comportamiento de búsqueda de alimento incluye el uso de piedras como martillos y yunques para abrir frutas y nueces. [ 27 ] Este comportamiento varía en complejidad, desde aplastar una fruta contra una superficie dura hasta la acción más compleja de colocar una nuez sobre una piedra plana y golpearla con una piedra más pesada (como martillo y yunque). [ 27 ] En los hábitats naturales, dominar estas habilidades es un proceso gradual que puede llevar años de aprendizaje y práctica porque es una habilidad aprendida socialmente, esto significa que aprenden observando a sus congéneres. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] También eligen activamente piedras de martillo de pesos y tamaños específicos según el tipo de alimento que pretenden abrir. [ 31 ] [ 32 ] En 2019, excavaciones arqueológicas en Brasil revelaron que algunas poblaciones de monos capuchinos salvajes han mantenido esta cultura de herramientas de piedra durante al menos 3000 años, considerada hoy uno de los registros más antiguos conocidos de cultura material no humana. [ 33 ]
Estructura social
Los monos capuchinos suelen vivir en grandes grupos de 10 a 35 individuos en el bosque, aunque se adaptan fácilmente a lugares colonizados por humanos. Los capuchinos tienen jerarquías bien definidas, diferenciadas por edad y sexo. [ 34 ] Generalmente, un solo macho domina el grupo y tiene el derecho principal a aparearse con las hembras. Sin embargo, los grupos de capuchinos de cabeza blanca están liderados por un macho alfa y una hembra alfa. [ 35 ] Cada grupo abarca un amplio territorio, ya que sus miembros deben buscar las mejores zonas para alimentarse. Estos primates son animales territoriales que marcan claramente el centro de su territorio con orina y lo defienden de los intrusos, aunque las zonas exteriores pueden superponerse. La estabilidad de la dinámica grupal se logra mediante el acicalamiento mutuo, y la comunicación entre los monos se produce a través de diversas vocalizaciones. [ 36 ] Sus vocalizaciones tienen diversos significados, como establecer contacto entre ellos, advertir sobre un depredador y formar nuevos grupos. La experiencia social de los capuchinos influye directamente en el desarrollo de la atención en la sociedad. Crean nuevos comportamientos sociales dentro de múltiples grupos que significan diferentes tipos de interacciones. Estos incluyen: pruebas de amistad, exhibiciones contra enemigos, intimidad infantil y sexual. [ 37 ] Esto crea rituales sociales diseñados para poner a prueba la fuerza de los vínculos sociales y la dependencia del aprendizaje social. [ 38 ]
Apareamiento
Las hembras capuchinas suelen dirigir la mayor parte de su comportamiento reproductivo y de apareamiento hacia el macho alfa. Sin embargo, cuando la hembra llega al final de su período reproductivo, a veces puede aparearse con hasta seis machos subordinados diferentes en un solo día. [ 39 ] No siempre se dirigen exclusivamente al macho alfa, ya que se ha observado que algunas hembras se aparean con tres o cuatro machos diferentes. [ 40 ] Cuando una hembra alfa y una hembra de menor rango quieren aparearse con un macho alfa, la hembra más dominante tendrá prioridad sobre la de menor rango.
Durmiendo
Los monos capuchinos generalmente prefieren anidar en árboles altos y emergentes con muchas ramas horizontales. Suelen dormir lejos del tronco para evitar a los depredadores arbóreos. El número de lugares para dormir y la frecuencia con la que los utilizan varía entre grupos y especies, aunque los capuchinos suelen cambiar de lugar cada noche. [ 41 ]
Inteligencia

El capuchino es considerado el mono más inteligente del Nuevo Mundo [ 42 ] y a menudo se mantiene en cautiverio. El mono copetudo es especialmente conocido por su uso prolongado de herramientas, [ 43 ] uno de los pocos ejemplos de uso de herramientas por primates aparte de los simios , incluidos los humanos. Al ver a los guacamayos comiendo nueces de palma , rompiéndolas con sus picos, este mono seleccionará algunas de las frutas más maduras, cortará la punta de la fruta y beberá el jugo, luego aparentemente desechará el resto de la fruta con la nuez dentro. Cuando estas frutas desechadas se han endurecido y se han vuelto ligeramente quebradizas, el capuchino las recogerá nuevamente y las llevará a una gran roca plana donde previamente ha recogido algunas piedras de río a una distancia de hasta una milla. Luego usará estas piedras, algunas de las cuales pesan tanto como los monos, para romper la fruta y llegar a la nuez en su interior.
En 2005, se realizaron experimentos sobre la capacidad de los monos capuchinos para usar dinero. [ 44 ] Tras varios meses de entrenamiento, los monos comenzaron a exhibir comportamientos que se consideraban reflejo de una comprensión del concepto de medio de intercambio que antes se creía exclusivo de los humanos (como responder racionalmente a las fluctuaciones de precios). [ 44 ] Mostraron la misma propensión a evitar las pérdidas percibidas que demostraban los sujetos humanos y los inversores.
Durante la temporada de mosquitos, aplastan milpiés y se frotan el resultado en el lomo. Esto actúa como un repelente natural de insectos [ 45 ] , sirviendo como automedicación durante esta temporada y facilitando también la interacción social. [ 46 ]
Diferencias individuales y aprendizaje
Los monos capuchinos tienen una alta proporción neocortical , lo que les confiere una impresionante flexibilidad conductual y habilidades motoras desarrolladas. Por ello, se utilizan frecuentemente como modelos en la investigación cognitiva y neurocientífica. [ 8 ] [ 47 ]
Al igual que los humanos y otros primates, los monos capuchinos muestran diferencias individuales que pueden medirse en diferentes ejes de comportamiento, a menudo conocidos como rasgos de personalidad , basados en las dimensiones principales utilizadas tanto para humanos como para otros primates. [ 48 ] [ 49 ] Estos ejes son paralelos a los cinco grandes rasgos de personalidad (apertura, responsabilidad, extraversión, amabilidad y neuroticismo), los más utilizados en la psicología humana . Los rasgos de personalidad de un mono pueden afectar cómo interactúa con todo. Estos rasgos, como la asertividad , tienen una influencia significativa en cómo los individuos interactúan con su entorno, afrontan el estrés y responden a los desafíos cognitivos. [ 50 ] [ 49 ] [ 48 ] Investigaciones recientes en cognición animal indican que la asertividad es un buen predictor de la participación y el éxito en el aprendizaje durante tareas complejas. Esto significa que los monos altamente asertivos tienden a ser más curiosos, más dispuestos a abordar cosas nuevas y aprenden nuevas tareas más rápido, en comparación con los monos menos asertivos. [ 51 ] [ 52 ]
Además del aprendizaje individual, los monos capuchinos dependen del aprendizaje social para desarrollar estas habilidades complejas. Durante su desarrollo, los monos jóvenes observan a adultos experimentados o dominantes , lo que permite que tradiciones de comportamiento específicas se transmitan de generación en generación. [ 53 ] Sin embargo, el éxito de este aprendizaje por observación varía según el contexto. Por ejemplo, los estudios muestran que si la recompensa alimenticia se coloca demasiado lejos de la demostración, los monos pueden perder la concentración y es menos probable que imiten el comportamiento. [ 54 ]
Autoconciencia
Cuando se les presenta un reflejo, los monos capuchinos reaccionan de una manera que indica un estado intermedio entre ver el espejo como otro individuo y reconocer la imagen como propia.
La mayoría de los animales reaccionan al ver su reflejo como si se encontraran con otro individuo que no reconocen. Un experimento con monos capuchinos demuestra que reaccionan al reflejo como un fenómeno extraño, pero no como si vieran a otro mono capuchino desconocido.
En el experimento, se presentaron a los monos capuchinos tres escenarios diferentes:
- Ver un mono desconocido del mismo sexo al otro lado de una barrera transparente.
- Ver un mono familiar del mismo sexo al otro lado de una barrera transparente.
- Un espejo que muestra el reflejo del mono.
En el escenario 1, las hembras se mostraron ansiosas y evitaron el contacto visual, mientras que los machos hicieron gestos amenazantes. En el escenario 2, la reacción fue mínima tanto por parte de los machos como de las hembras.
Cuando se les presentó un reflejo, las hembras se miraron a los ojos y realizaron gestos amistosos, como chasquear los labios y balancearse. Los machos hicieron más contacto visual que con extraños o monos conocidos, pero reaccionaron con signos de confusión o angustia, como chillar, acurrucarse en el suelo o intentar escapar de la sala de pruebas. [ 55 ]
Teoría de la mente
La cuestión de si los monos capuchinos tienen una teoría de la mente —si pueden comprender lo que otra criatura puede saber o pensar— no ha sido probada ni refutada de manera concluyente. Si se enfrentan a un escenario de conocedor-adivinador , donde se puede observar que un entrenador conoce la ubicación de la comida y otro entrenador simplemente adivina la ubicación de la comida, los monos capuchinos pueden aprender a confiar en el conocedor. [ 56 ] Sin embargo, esto ha sido rechazado como evidencia concluyente de una teoría de la mente, ya que los monos pueden haber aprendido a discriminar entre el conocedor y el adivinador por otros medios. [ 57 ] Hasta hace poco se creía que los grandes simios no humanos tampoco poseían una teoría de la mente, aunque investigaciones recientes indican que esto puede no ser correcto. [ 58 ] Los niños humanos suelen desarrollar una teoría de la mente alrededor de los 3 y 4 años.
Amenazas
Los monos capuchinos están amenazados por la deforestación, el comercio de mascotas y la caza furtiva por parte de los humanos. [ 14 ] Según la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , casi todas las especies están disminuyendo en población, y muchas se enfrentan a la amenaza de extinción. [ 59 ] Dado que los capuchinos tienen una alta tasa de reproducción y pueden adaptarse a diferentes entornos, pueden sobrevivir a la pérdida de bosques mejor que otras especies; sin embargo, la fragmentación del hábitat sigue siendo una amenaza. [ 60 ] Entre sus depredadores se incluyen jaguares, pumas, jaguarundis , coyotes, tayras , serpientes, cocodrilos, aves rapaces y humanos. El principal depredador del capuchino copetudo es el águila arpía , a la que se ha visto llevando varios capuchinos a su nido. [ 8 ]
Amenazas indirectas
El crecimiento del contenido de redes sociales sobre vida silvestre se ha convertido en una importante amenaza indirecta para la conservación de los monos capuchinos. Esto se debe a que nuevos estudios que analizan las redes sociales indican que una gran parte de las imágenes de capuchinos en plataformas como Instagram los muestran como mascotas en lugar de animales salvajes. [ 7 ] Este contenido a menudo presenta monos "humanizados" que usan ropa o pañales, y esto puede crear una percepción distorsionada de que estos primates son adecuados como mascotas [ 7 ] [ 61 ] debido al antropomorfismo .
Estos estudios también han demostrado una clara asociación entre la humanización (antropomorfismo) de los monos capuchinos en las redes sociales y un aumento en el deseo público de tenerlos como mascotas, lo que podría estar influyendo en la captura y el tráfico ilegales , [ 7 ] estimulando el comercio ilícito. Por ejemplo, en Brasil, los monos capuchinos ya son los animales salvajes comercializados ilegalmente con mayor frecuencia. La forma en que aparecen en internet también oculta el verdadero estado de conservación de la especie y los numerosos problemas éticos relacionados con su cautiverio. [ 62 ] [ 63 ]
Relación con los seres humanos

Los monos capuchinos tienen una larga historia en el entretenimiento y como mascotas, en su mayoría ilegalmente. Debido a sus rostros muy expresivos, las personas conectan fácilmente con ellos, lo que los hace muy populares en general, y más recientemente en las redes sociales, sobre todo en entornos antropomorfizados. [ 64 ] [ 7 ] [ 65 ] Si bien vivir cerca de los humanos hace que los capuchinos sean familiares y atractivos, a menudo fomenta visiones utilitaristas (donde los monos son vistos como objetos para el uso humano) y visiones orientadas al dominio (la creencia de que los humanos tienen derecho a controlarlos). [ 66 ]
Esta larga historia de contacto humano contribuyó a normalizar la idea de mantenerlos en cautiverio. Como resultado, esto oculta que los monos capuchinos son primates salvajes con complejas necesidades ecológicas y de bienestar, tratándolos simplemente como mascotas. [ 64 ] [ 7 ] Esto refleja la relación del mono capuchino con los humanos a lo largo de la historia.
A partir de 1979, Helping Hands, una organización sin fines de lucro con sede en Boston, intentó entrenar monos capuchinos para ayudar a personas tetrapléjicas como monos de asistencia, de manera similar a los perros de asistencia para la movilidad . [ 67 ] Sin embargo, a diferencia de los perros, los monos son animales salvajes; por lo tanto, era necesario extraerles todos los dientes y usar cinturones que pudieran administrar descargas eléctricas para ayudarlos a sobrellevar la situación. [ 68 ]
En 2010, el gobierno federal de EE. UU. revisó su definición de animal de servicio bajo la Ley de Estadounidenses con Discapacidades (ADA). Los primates no humanos y otros animales exóticos dejaron de ser reconocidos como animales de servicio bajo la ADA. [ 69 ] La Asociación Médica Veterinaria Estadounidense no apoya el uso de primates no humanos como animales de asistencia debido a preocupaciones sobre el bienestar animal, el potencial de lesiones graves a las personas y los riesgos de que los primates puedan transmitir enfermedades peligrosas a los humanos. [ 70 ] En 2021, Helping Hands (la organización que proporcionaba monos de asistencia a personas con discapacidad) cambió su nombre a Envisioning Access y reemplazó el uso de monos con un enfoque en nuevas tecnologías de asistencia. [ 71 ]
Los monos capuchinos son los monos más comunes en el cine y la televisión, con ejemplos notables como: Una noche en el museo ( y sus secuelas ), Outbreak , Monkey Shines , Piratas del Caribe: La maldición de la Perla Negra ( y sus secuelas ), Zookeeper , George de la jungla y The Hangover Part II . Ross Geller ( David Schwimmer ) en la comedia Friends de NBC tenía un mono capuchino llamado Marcel. Crystal, la mona , es una famosa actriz, una hembra de la especie Sapajus apella , que ha aparecido en más de 30 producciones.
Véase también
Referencias
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