Mono capuchino robusto

Los monos capuchinos robustos pertenecen al género Sapajus . Anteriormente, todos los monos capuchinos se clasificaban en el género Cebus . El género Sapajus fue establecido en 2012 por Jessica Lynch Alfaro et al. para diferenciar a los monos capuchinos robustos (con penacho) (anteriormente el grupo C. apella ) de los monos capuchinos gráciles (anteriormente el grupo C. capucinus ), que permanecen en Cebus . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Según las especies y subespecies propuestas por Groves en 2001 y 2005, los taxones robustos de monos capuchinos incluyen: ^{[ 2 ] [ 3 ]}

S. flavius ​​fue redescubierto recién en 2006. ^{[ 2 ]} No existe un consenso universal sobre las especies y subespecies específicas dentro de Sapajus . ^{[ 1 ] [ 4 ]} Por ejemplo, Silva (2001) propuso una división de especies y subespecies ligeramente diferente en la que, por ejemplo, el capuchino de Azara, Sapajus libidinosus paraguayanus , se considera una especie separada, Sapajus cay , al igual que el capuchino de cabeza grande y el capuchino crestado. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

Historia taxonómica

Philip Hershkovitz y William Charles Osman Hill publicaron taxonomías de los monos capuchinos en 1949 y 1960, respectivamente. ^{[ 1 ]} Estas taxonomías incluían a todos los capuchinos robustos, descritos entonces como el grupo con penacho, en la única especie Cebus apella , mientras que se reconocían tres especies de capuchinos gráciles (sin penacho). ^{[ 1 ]} Con el tiempo, el C. apella original se dividió en las especies adicionales de monos capuchinos robustos reconocidas hoy. En 2001, Silva publicó un estudio en el que encontró una mayor diversidad genética entre los capuchinos robustos que entre los capuchinos gráciles. ^{[ 1 ]} El estudio de Silva también concluyó que, debido a las diferencias entre los capuchinos robustos y gráciles, los dos grupos deberían al menos colocarse en subgéneros separados dentro del género Cebus , proponiendo Sapajus como nombre de subgénero para los capuchinos robustos. ^{[ 1 ]} Después de estudios adicionales de la morfología y la genética de los monos capuchinos, Lynch Alfaro, Silva y Rylands propusieron elevar a Sapajus a un género separado en 2012. ^{[ 1 ]}

Los estudios genéticos dirigidos por Lynch Alfaro concluyeron que los géneros de monos capuchinos robustos y gráciles divergieron hace aproximadamente 6,2 millones de años. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Esto es aproximadamente el mismo tiempo en que se cree que divergieron los humanos y los chimpancés . ^{[ 1 ] [ 2 ]} En contraste, los capuchinos divergieron de su pariente común más cercano, los monos ardilla , hace más de 13 millones de años. ^{[ 1 ]} Lynch Alfaro sugirió que la formación del río Amazonas pudo haber causado la división que llevó a la separación de los capuchinos robustos y gráciles. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Los capuchinos robustos evolucionaron luego en la selva atlántica , mientras que los capuchinos gráciles evolucionaron en el Amazonas . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

A finales del Pleistoceno , hace unos 400.000 años, los capuchinos robustos comenzaron a expandir su área de distribución hacia el norte, al Cerrado y la Amazonía. ^{[ 1 ] [ 2 ]} En algunas de estas áreas, los capuchinos robustos superaron en competencia a los capuchinos gráciles y ahora son los únicos monos capuchinos en la zona, mientras que particularmente en el norte de la Amazonía, los capuchinos robustos son simpátricos con los capuchinos gráciles. ^{[ 1 ]} En áreas de simpatría, los capuchinos robustos alcanzan mayores densidades de población que los capuchinos gráciles. Se cree que esto refleja la ventaja de las adaptaciones para la durofagia en las formas robustas, que les permiten explotar nueces duras, frutos de palma y frutos inmaduros, mientras que las formas gráciles están más restringidas a frutos maduros. ^{[ 1 ]} En general, los capuchinos robustos parecen ser más flexibles en su dieta.

Los capuchinos robustos difieren morfológicamente de los capuchinos gráciles en varios aspectos. ^{[ 1 ]} Algunos de estos están relacionados con diferencias de comportamiento entre los dos géneros. ^{[ 1 ]} Los capuchinos robustos tienen extremidades más cortas en relación con el tamaño del cuerpo que los capuchinos gráciles. ^{[ 1 ]} Hay diferencias significativas entre los cráneos de los capuchinos robustos y gráciles, particularmente entre los machos. ^{[ 1 ]} Estas diferencias incluyen la forma de la abertura nasal y la forma de la mandíbula . ^{[ 1 ]} Los dientes caninos también son diferentes; los caninos de los capuchinos robustos son más cortos y robustos que los de los capuchinos gráciles. ^{[ 1 ]} Los capuchinos robustos machos también tienen una cresta sagital , que está ausente en los capuchinos gráciles, y mandíbulas más grandes y gruesas que los capuchinos gráciles. ^{[ 1 ]} Algunas de estas diferencias, como la cresta sagital, las mandíbulas y los dientes, reflejan la dieta robusta de los capuchinos, que incluye nueces duras y frutos de palma que son difíciles de consumir para los capuchinos gráciles. ^{[ 1 ]}

Los capuchinos robustos también presentan algunas características uniformes en su pelaje. Todos los capuchinos robustos tienen un mechón de pelo en la cabeza, al menos en cierta medida, mientras que ningún capuchino grácil macho lo tiene. ^{[ 1 ]} Además, todos tienen barba en mayor o menor grado, de la que carecen los capuchinos gráciles. ^{[ 1 ]} Todos los capuchinos robustos tienen pelaje oscuro a lo largo de las patillas y sobre los ojos. ^{[ 1 ]}

Se sabe que algunas especies robustas de capuchinos utilizan herramientas de piedra en la naturaleza. ^{[ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Estas se utilizan habitualmente para romper nueces y otras frutas con cáscara, ^{[ 9 ]} semillas e incluso ostras . ^{[ 8 ]} Los capuchinos machos utilizan herramientas para romper nueces con más frecuencia que las hembras y la masa corporal es el mejor predictor de eficiencia, pero los sexos no difieren en términos de eficiencia. ^{[ 9 ]} También se sabe que algunas poblaciones utilizan herramientas de piedra para cavar la tierra y herramientas de sondeo de palos para desalojar presas o sumergir líquidos. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} También se sabe que los capuchinos robustos a veces se frotan las secreciones defensivas de los artrópodos sobre sus cuerpos antes de comerlos; ^{[ 14 ]} se cree que dichas secreciones actúan como insecticidas naturales . ^{[ 15 ] [ 16 ]}