Cepaea

Las dos especies de Cepaea comparten un polimorfismo genético en cuanto al color y el patrón de bandas de la concha.

El color de fondo de la concha varía desde marrón oscuro, pasando por rosa hasta amarillo, o incluso acercándose al blanco. Esta variación es continua, pero existen picos en la distribución que corresponden a las variantes marrón, rosa y amarilla. ^{[ 16 ]} El color está determinado principalmente por alelos en un único locus , donde el marrón es dominante sobre el rosa, que a su vez es dominante sobre el amarillo. ^{[ 14 ]}

Hasta cinco bandas (muy raramente más) se extienden en espiral alrededor de la concha, numeradas del 1 al 5, con los números mayores más alejados del ápice. La anotación de puntuación convencional consiste en escribir 12345 si todas las bandas están presentes y separadas, pero reemplazar un número por 0 si una banda está ausente de su posición habitual y encerrar los números entre paréntesis si las bandas están fusionadas con sus vecinas. Así, 003(45) significaría que las dos bandas superiores están ausentes y las dos inferiores fusionadas. ^{[ 17 ]}

Un alelo dominante en un locus causa la ausencia de todas las bandas, un alelo dominante en otro locus causa la pérdida de todas las bandas excepto la banda 3, y un alelo dominante en un tercer locus causa la pérdida solo de las bandas 1 y 2. El primero de estos tres loci está estrechamente ligado al locus que determina el color de la concha, a otro que influye en la dispersión del pigmento de la banda y a uno que determina el color del labio y las bandas. Este conjunto de loci ligados forma parte de un supergen . Una consecuencia de esta disposición es que las conchas de diferentes colores de fondo dentro de una población a menudo presentan diferentes proporciones de conchas con bandas y sin bandas: este es un ejemplo de desequilibrio de ligamiento . ^{[ 14 ]}

Las bandas suelen ser de color marrón oscuro, pero esto se ve afectado por genes que influyen en la intensidad y la coloración (por ejemplo, negro o naranja). Otro locus (parte del supergen) determina si la banda es continua o forma una secuencia de manchas. La genética subyacente a la fusión de bandas adyacentes no se comprende bien. ^{[ 14 ]}

En ambas especies, la mayoría de las poblaciones presentan polimorfismo en uno o más de estos caracteres de la concha. Sin embargo, estadísticamente podemos detectar variación sistemática a escalas continentales, entre hábitats y a diversas escalas, incluso de unas pocas decenas de metros. También existe evidencia estadística de cambio a lo largo del tiempo, basada tanto en comparaciones entre conchas subfósiles y modernas ^{[ 18 ]} como en el remuestreo de los mismos sitios con algunas décadas de diferencia, aunque este último ha encontrado con mayor frecuencia pocos cambios durante el período ( estasis ) ^{[ 19 ]} . Gran parte de la investigación en genética ecológica ha abordado las razones tanto de la variación como de las tendencias sistemáticas ^{[ 14 ] [ 20 ] .}

Las dos presiones selectivas que podrían actuar con mayor probabilidad sobre la apariencia de las conchas son la selección climática y la depredación. Las conchas más oscuras se calientan más rápidamente al sol, lo que podría ser ventajoso para los animales de sangre fría en bosques sombreados, pero conlleva el riesgo de sobrecalentamiento y muerte en hábitats abiertos. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Se presume que esta compensación también es responsable de la mayor proporción de C. nemoralis amarilla hacia el sur, pero es curioso por qué esta tendencia no está presente en C. hortensis . ^{[ 14 ]} Contrariamente a las predicciones, el reciente calentamiento global no ha llevado a un aumento detectable de morfos amarillos a escala continental. ^{[ 23 ]} El uso de pintura fotosensible ha demostrado que los morfos más pálidos pasan más tiempo expuestos al sol, lo que puede implicar que el polimorfismo de la concha permite que diferentes morfos coexistan en un sitio al ocupar diferentes microhábitats. ^{[ 24 ]}

Tanto la regulación de la temperatura como la depredación hacen la misma predicción de conchas pálidas en hábitats abiertos y conchas oscuras en bosques, por lo que, aunque la predicción se ha confirmado a menudo ^{[ 25 ]} , es difícil probar cuál es la explicación más importante. Sin embargo, los zorzales comunes ( Turdus philomelos ) rompen las conchas de Cepaea sobre piedras ("yunques"), lo que permite comparar las que depredan con las presentes en el entorno local. Además de la selección direccional que favorece a los individuos camuflados, ^{[ 26 ]} los depredadores que buscan visualmente podrían causar selección apóstata . La hipótesis es que forman una imagen de búsqueda para los morfos más comunes, favoreciendo aquellos que son raros localmente, promoviendo así la diversidad. ^{[ 27 ]} Además de su efecto visual, los pigmentos de la concha están asociados con diferencias en la resistencia de la concha, por lo que pueden afectar la depredación por parte de depredadores que buscan no visualmente, por ejemplo, de noche. ^{[ 28 ]}

Varios estudios han demostrado una respuesta evolutiva predicha de la apariencia de la concha a un cambio de hábitat. ^{[ 29 ]} Sin embargo, la asociación de la apariencia de la concha y el hábitat no siempre es consistente, especialmente en ambientes más perturbados, ^{[ 25 ]} por lo que se cree que los efectos aleatorios también son influyentes, particularmente los efectos fundadores . Las dos especies de Cepaea colonizaron gran parte de Europa solo en las últimas 4000 generaciones, ^{[ 20 ]} por lo que el tiempo disponible para que la selección actúe ha sido limitado, y las perturbaciones antropogénicas locales a menudo deben haber revertido qué morfos son óptimos. Además, los caracoles se dispersan más lentamente que muchos otros animales, por lo que los genes más adecuados pueden estar ausentes localmente.

Por ejemplo, los biólogos estuvieron en su momento desconcertados por el fenómeno de los " efectos de área "; el mismo morfotipo de Cepaea puede encontrarse de forma consistente en una amplia zona, pero en áreas adyacentes de hábitat similar predomina un conjunto diferente de morfotipos, con una transición abrupta entre ellos. La explicación aceptada actualmente es que, relativamente hace poco, un cambio de hábitat permitió la rápida colonización de áreas vacantes por descendientes de unos pocos individuos fundadores hasta que la colonia se expandió a áreas ocupadas por otras poblaciones; posteriormente, la competencia intraespecífica ralentizó la dispersión de genes hacia las áreas vecinas ocupadas. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} Sin embargo, se propone que la transferencia ocasional de genes entre áreas de hábitat diferente es importante para mantener la diversidad local de fenotipos. ^{[ 20 ]}