Helicidae es una familia grande y diversa de caracoles terrestres de tamaño mediano a grande, de respiración aérea , propios del Paleártico occidental , a veces llamados "caracoles típicos". Incluye algunos de los caracoles terrestres europeos más grandes, varias especies son comunes en hábitats antropogénicos y algunas se han vuelto invasoras en otros continentes. Varias especies de esta familia son apreciadas como alimento, incluyendo Cornu aspersum (anteriormente Helix aspersa; "petit gris"), el caracol marrón o de jardín, y Helix pomatia (el " escargot "). [ 1 ] La biología de estas dos especies en particular ha sido estudiada y documentada exhaustivamente.
Descripción de la carcasa

Las conchas suelen ser aplanadas o cónicas deprimidas. Se encuentran conchas globulares en los géneros Helix , Maltzanella , Lindholmia , Cornu , Cantareus , Eremina e Idiomella . Una especie, Cylindrus obtusus , tiene una concha cilíndrica. En algunos géneros, especialmente en Cepaea , las conchas son de colores brillantes y presentan patrones.
Anatomía
Los helícidos suelen tener una mandíbula estriada, una bolsa copulatriz con un divertículo y un saco de dardos acompañado de un par de glándulas mucosas tubulares (generalmente) ramificadas que se insertan en la base del saco de dardos. [ 2 ]
Genética
En esta familia, el número de cromosomas haploides se encuentra entre 22 y 30. [ 3 ]
En el "Árbol de la Vida de Darwin" ."proyecto, cuatro especies ( Cepaea nemoralis , Cepaea hortensis , Cornu aspersum y Arianta arbustorum ) están programadas para la secuenciación y ensamblaje del genoma completo ( "Portal de datos" .).

Distribución
El núcleo de los helícidos se distribuye desde el Cáucaso a través de Turquía y Europa hasta el norte de África . Sin embargo, algunos géneros o especies viven más allá de estos límites. Los helícidos se encuentran en Cabo Verde [ 2 ] ( Eremina ), Islas Canarias ( Theba , Hemicycla ) y el archipiélago de Madeira ( Lampadia , Idiomela ). [ 4 ] Levantina se extiende mucho más al sur en Arabia occidental , y Eremina desertella se distribuye tan al sur como Sudán , Eritrea y Puntlandia en Somalia . [ 5 ] [ 6 ] Cepaea hortensis vive en Islandia [ 7 ] y en una pequeña área en el este de Canadá . [ 8 ] Algunas especies, en particular Cornu aspersum y Theba pisana, han sido introducidas y se han establecido en numerosas áreas diferentes en todo el mundo.
Taxonomía


La familia Helicidae contiene 3 subfamilias (según análisis filogenéticos moleculares [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] ):
Subfamilia Helicinae Rafinesque, 1815
Anatomía del sistema genital (no se aplica a todas las especies, ya que en algunas se encuentran estados derivados): glándulas mucosas divididas en 2 o más ramas, dardo de amor con cuatro láminas (paletas) a lo largo de su longitud, dos papilas/bordes peneanos.
Tribu Allognathini Westerlund, 1903
Fuente: [ 4 ]
Tribu Helicini Rafinesque , 1815
Fuente: [ 13 ]
- Aristena Psonis, Vardinoyannis y Poulakakis, 2022
- Amanica Nordsieck, 2017
- Caucasotachea Boettger , 1909
- Codringtonia Kobelt , 1898
- Helix Linnaeus , 1758 - género tipo
- Isaurica Kobelt, 1901
- Levantina Kobelt, 1871
- Lindholmia Hesse, 1918
- Maltzanella Hesse, 1917
- Neocrassa Subai, 2005
Tribu Thebini Wenz, 1923
Fuente: [ 14 ] [ 12 ]
Un análisis filogenético de 2022 propuso que todos los grupos de la radiación del Magreb pertenecían a una sola tribu, Thebini , sin apoyo para una tribu separada , Otalini . El mismo estudio propuso una nueva tribu, Maculariini trib. nov., que contiene el género Macularia debido a la amplia disyunción geográfica entre la tribu Macularia alpina occidental y la tribu Thebini , principalmente magrebí . [ 14 ]
- Cantareus Risso , 1826
- Nacido en Cornu , 1778
- Eobania P. Hesse, 1913
- Eremina Pfeiffer, 1855
- Gyrostomella P. Hesse, 1911
- Loxana Pallary, 1899
- Massylaea Möllendorff, 1898
- Otala Schumacher, 1817
- Rossmaessleria P. Hesse, 1907
- Theba Risso , 1826
Tribu Maculariini Neiber, Korábek, Glaubrecht & Hausdorf, 2021
- Macularia Albers, 1850
Subfamilia Murellinae Hesse, 1918
Fuente: [ 10 ]
Anatomía del sistema genital (no se aplica a todas las especies, ya que en algunas se encuentran estados derivados): glándulas mucosas débilmente ramificadas o indivisas, dardo de amor con cuatro láminas a lo largo de su longitud, una papila peneana. [ 15 ]
Distribuido en Cerdeña, Córcega, la península Apenina y Sicilia. [ 15 ] [ 16 ]
- Marmorana W. Hartmann, 1844
- Tacheocampylaea
- Tirrenoibero
Subfamilia Ariantinae Mörch, 1864
Fuente: [ 17 ]
Anatomía del sistema genital: glándulas mucosas divididas en 2 ramas o indivisas, dardo de amor con dos hojas en la punta, una papila peneana. [ 18 ]
- Arianta Turton , 1831
- Campylaea H. Beck, 1837
- Campylaeopsis A.J. Wagner, 1914
- Cattania Brusina, 1904
- Causa Schileyko, 1971
- Chilostoma Fitzinger, 1833
- Corneola Held, 1838
- Cylindrus Fitzinger, 1833
- Delphinatia P. Hesse, 1931
- Dinarica Kobelt, 1902
- Drobacia Brusina, 1904
- Faustina Kobelt, 1904
- Helicigona A. Férussac, 1821
- Isognomostoma Fitzinger, 1833
- Josephinella F. Haas, 1936
- Kollarix Groenenberg, Subai y E. Gitenberger, 2016
- Kosicia Brusina, 1904
- Liburnica Kobelt, 1904
- Pseudotrizona Groenenberg, Subai y E. Gitenberger, 2016
- Thiessea Kobelt, 1904
- Vidovicia Brusina, 1904
- † Pseudocloritis CR Boettger, 1909 [ 19 ]
- † Mesodontopsis Pilsbry, 1895
- † Metacampylaea Pilsbry, 1895
- † Paradrobacia H. Nordsieck, 2014
- † Pseudoklikia H. Nordsieck, 2018
Incertae sedis
- † Megalotachea Pfeffer, 1930
Referencias
- ↑ MP Kerney y RAD Cameron. 1979. Guía de campo de los caracoles terrestres de Gran Bretaña y el noroeste de Europa . Collins, Londres.
- ^ Nordsieck , Hartmut (1987). "Revision des Systems der Helicoidea (Gastropoda: Stylommatophora)". Archivo para molluskenkunde . 118 : 9-50 .
- ^ Thiriot-QuiéVreux, Catherine (2003). "Avances en estudios cromosómicos de moluscos gasterópodos" . Revista de estudios de moluscos . 69 (3): 187– 202. doi : 10.1093/mollus/69.3.187 . ISSN 1464-3766 .
- 1 2 Neiber, Marco T.; Chueca, Luis J.; Caro, Amaia; Teixeira, Dinarte; Schlegel, Kevin A.; Gómez-Moliner, Benjamín J.; Walther, Frank; Glaubrecht, Matías; Hausdorf, Bernhard (2021). "La incorporación de la paleogeografía a la estimación del área ancestral puede explicar la distribución disjunta de los caracoles terrestres en la Macaronesia y las Islas Baleares (Helicidae: Allognathini)" . Filogenética molecular y evolución . 162 107196.doi : 10.1016/ j.ympev.2021.107196 . PMID 33965538 .
- ^ Jickeli, Carl F. (1874). Fauna der Land- und Süsswasser-Mollusken Nord-Ost-Afrika . Dresde: E. Blochmann & Sohn.
- ↑ Neubert, Eike (1998). "Lista de verificación anotada de los moluscos terrestres y de agua dulce de la Península Arábiga con descripciones de nuevas especies". Fauna de Arabia . 17 : 333–461 .
- ↑ Arnason, Einar; Grant, PR (1976). "Selección climática en Cepaea hortensis en el límite norte de su distribución en Islandia". Evolution . 30 ( 3): 499– 508. doi : 10.2307/2407574 . JSTOR 2407574. PMID 28563245 .
- ^ Pearce, Timothy A.; Olori, Jennifer C.; Kemezis, Kathleen W. (2010). "Caracoles terrestres de la cueva de St. Elzear, península de Gaspé, Quebec: antigüedad de Cepaea Hortensis en América del Norte" . Anales del Museo Carnegie . 79 (1): 65– 78. doi : 10.2992/007.079.0105 . ISSN 0097-4463 . S2CID 84205240 .
- ^ Razkin, Oihana; Gómez-Moliner, Benjamín Juán; Prieto, Carlos Enrique; Martínez-Ortí, Alberto; Arrébola, José Ramón; Muñoz, Benito; Chueca, Luis Javier; Madeira, María José (1 de febrero de 2015). "Filogenia molecular de los Helicoidea paleárticos occidentales (Gastropoda, Stylommatophora)". Filogenética molecular y evolución . 83 : 99– 117. doi : 10.1016/j.ympev.2014.11.014 . PMID 25485783 .
- 1 2 Neiber, Marco T.; Hausdorf, Bernhard (2015-12-01). "La filogenia molecular revela la polifilia del género de caracoles Cepaea (Gastropoda: Helicidae)". Molecular Phylogenetics and Evolution . 93 : 143–149 . doi : 10.1016/j.ympev.2015.07.022 . PMID 26256642 .
- ↑ Neiber, Marco T; Korábek, Ondřej; Glaubrecht, Matthias; Hausdorf, Bernhard (2022-04-11). "Una disyunción mal interpretada: las relaciones filogenéticas del caracol terrestre del norte de África Gyrostomella (Gastropoda: Stylommatophora: Helicidae)" . Zoological Journal of the Linnean Society . 194 (4): 1236– 1251. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab059 . ISSN 0024-4082 .
- 1 2 Holyoak, David T.; Holyoak, Geraldine A.; Gómez Moliner, Benjamín M.; Chueca, Luis J. (2020). "Filogenia, límites de especies y revisión taxonómica de los Otalini (Helicidae) del noroeste de África". Journal of Conchology . 43 : 551–611 .
- ↑ Korábek, Ondřej; Juřičková, Lucie; Petrusek, Adam (31-12-2021). "Diversidad de la tribu de caracoles terrestres Helicini (Gastropoda: Stylommatophora: Helicidae): ¿Dónde estamos después de 20 años de secuenciación de marcadores mitocondriales?" . Diversity . 14 (1): 24. doi : 10.3390/d14010024 . ISSN 1424-2818 .
- 1 2 Marco T Neiber; Ondřej Korábek; Matthias Glaubrecht; Bernhard Hausdorf (2022). "Una disyunción mal interpretada: las relaciones filogenéticas del caracol terrestre del norte de África Gyrostomella (Gastropoda: Stylommatophora: Helicidae)". Zoological Journal of the Linnean Society . 194 (4): 1236– 1251. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab059 .
- ^ Hesse , Paul (1908). Iconographie der Land- & Süsswasser-Mollusken mit vorzüglicher Berücksichtigung der Europäischen noch nicht abgebildeten Arten. Nuevo Folge. Banda Vierzehnter . Wiesbaden: CW Kreidel.
- ↑ Fiorentino, Viviana; Salomone, Nicola; Manganelli, Giuseppe; Giusti, Folco (2010). "Biogeografía histórica de los caracoles terrestres del Tirreno: La radiación Marmorana–Tyrrheniberus (Pulmonata, Helicidae)" . Molecular Phylogenetics and Evolution . 55 (1): 26–37 . doi : 10.1016/j.ympev.2009.11.024 . PMID 19995610 .
- ↑ Groenenberg, Dick SJ; Subai, Peter; Gittenberger, Edmund (2016-01-28). "Sistemática de Ariantinae (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae), un nuevo enfoque para un viejo problema" . Contributions to Zoology . 85 (1): 37–65l. doi : 10.1163/18759866-08501003 . ISSN 1383-4517 .
- ↑ Nordsieck, Hartmut (1987). "Revision des Systems der Helicoidea (Gastropoda: Stylommatophora)". Archivo para molluskenkunde . 118 : 9-50 .
- ↑ Höltke, Olaf; Rasser, Michael W (2015). "Pseudochloritis insignis: un peculiar caracol terrestre grande del Mioceno del suroeste de Alemania: estatus taxonómico y censo de formas morfológicamente relacionadas". Journal of Conchology . 42 (1): 1.
Enlaces externos
- Helicidae
- Helicoidea
- Familias de gasterópodos
- Taxones nombrados por Constantino Samuel Rafinesque