El orden Cephalaspidea , también conocido como babosas de escudo cefálico y caracoles burbuja , es un taxón importante de babosas marinas y caracoles burbuja, moluscos gasterópodos marinos dentro del clado más grande Euopisthobranchia . [ 1 ] Conchas burbuja es otro nombre común para estas familias de gasterópodos marinos, algunos de los cuales tienen conchas delgadas con forma de burbuja. [ 2 ] Este clado contiene más de 600 especies. [ 3 ]
Los miembros de este clado mundial solían ser considerados los más ancestrales de los opistobranquios , pero ahora se consideran derivados y miembros especializados de Euthyneura Spengel, 1881. [ 4 ]
Las babosas con escudo cefálico constituyen el grupo morfológicamente más diverso de todos los opistobranquios.
Anatomía
La gran mayoría de las babosas cefálicas poseen una concha, aunque esta puede ser reducida o interna. Tienen un escudo cefálico bien desarrollado, un ensanchamiento característico en la cabeza, que utilizan para excavar bajo la superficie de la arena. Este escudo cefálico impide que la arena entre en la cavidad del manto. Presentan un pie muscular con o sin parapodios (apéndices carnosos similares a alas).
Hábitos de vida y estructuras anatómicas relacionadas
Las babosas cefálicas suelen vivir justo debajo de la superficie de la arena y también se las puede ver reptando sobre las rocas. Poseen estructuras sensoriales muy desarrolladas para detectar presas, que pueden ser otros opistobranquios, poliquetos , gusanos de cerdas y foraminíferos . Varias especies son carnívoras voraces.
Los miembros del género Chelidonura, caracterizado por sus colores brillantes , también poseen ojos bien desarrollados en la parte anterior de la cabeza y haces de cilios sensoriales alrededor de la boca. Gracias a estos cilios, pueden rastrear a sus presas siguiendo el rastro de mucosidad que dejan.
El órgano de Hancock es un órgano quimiosensorial situado entre el pie y el escudo cefálico. Interviene en la detección olfativa y sensorial. Se observa como una fosa de color marrón oscuro en la base del rinóforo derecho .
Taxonomía
La taxonomía de los cefalaspídeos con concha, los caracoles burbuja, al igual que la de muchos moluscos con concha, solía basarse simplemente en las características de la concha. Pero debido a que existen algunas similitudes en la morfología de la concha en todo este grupo, más recientemente los taxónomos han tomado en consideración otras características anatómicas, como la rádula , la molleja, el pene y el órgano de Hancock.
En 2015, un nuevo estudio basado en filogenética molecular cambió significativamente la taxonomía de Cephalaspidea. [ 3 ] Se confirmó la monofilia de Cephalaspidea, pero se encontró que las familias Cylichnidae, Diaphanidae, Haminoeidae, Philinidae y Retusidae no eran monofiléticas. Esto había llevado a la creación de nuevas familias (( Alacuppidae , Colinatydidae , Colpodaspididae , Mnestiidae , Philinorbidae )) y un nuevo género ( Alacuppa ). Se restablecen como válidos dos apellidos ( Acteocinidae , Laonidae ) y dos géneros ( Laona , Philinorbis )
taxonomía linneana
- Suborden Cephalaspidea P. Fischer, 1883
- Superfamilia Acteonoidea D'Orbigny , 1835
- Superfamilia Bulloidea Lamarck , 1801
- Superfamilia Cylindrobulloidea Thiele , 1931 – Estos ahora están incluidos en el suborden Sacoglossa
- Superfamilia Diaphanoidea Odhner, 1914
- Superfamilia Haminoeoidea Pilsbry, 1895
- Superfamilia Philinoidea J.E. Gray , 1850
- Superfamilia Ringiculoidea Philippi, 1853
taxonomía de 2005
En la taxonomía de Bouchet & Rocroi (2005), el clado Cephalaspidea se organiza de la siguiente manera:
- Superfamilia Bulloidea : familia Bullidae
- Superfamilia Diaphanoidea : familias Diaphanidae y Notodiaphanidae ,
- Superfamilia Haminoeoidea : familias Haminoeidae , Bullactidae y Smaragdinellidae
- Superfamilia Philinoidea : familias Philinidae , Aglajidae , Cylichnidae , Gastropteridae , Philinoglossidae , Plusculidae y Retusidae
- Superfamilia Runcinoidea : familias Runcinidae e Ilbiidae
La superfamilia Acteonoidea se ha incluido en el nuevo Grupo Informal "Heterobranchia Inferior" y la superfamilia Cylindrobulloidea pasa a formar parte del Grupo Cylindrobullida.
taxonomía de 2009
Malaquias et al. (2009) [ 5 ] han reorganizado la taxonomía de Cephalaspidea sensu lato :
- Architectibranchia reinstaurada [ 5 ]
- Se restableció Runcinacea como un nombre válido fuera de Cephalaspidea. [ 5 ]
- Se restableció a Scaphandridae como una familia válida. [ 5 ]
- No utilizaron superfamilias en el esquema de clasificación.
La taxonomía de Cephalaspidea sensu lato según Malaquias et al. (2009) [ 5 ] está organizada de la siguiente manera (se enumeran los géneros bajo análisis molecular; las familias no analizadas están bajo " incertae sedis "):
Arquitectoibranchia Haszprunar, 1985
- Familia Acteonidae d'Orbigny, 1843 – Acteón , Mexacteón , Pupa
- Familia Aplustridae Gray, 1847 – Hydatina , Micromelo
- Familia Bullinidae Gray, 1850 incertae sedis
- Familia Ringiculidae Philippi, 1853 incertae sedis
- Familia Notodiaphanidae Thiele, 1931 incertae sedis
Quemadura por Runcinácea , 1963
- Familia Runcinidae H. Adams y A. Adams, 1854 – Runcina
- Familia Ilbiidae Burn, 1963 incertae sedis
Cephalaspidea Fischer, 1887 – Esto significa Cephalaspidea sensu estricto
- Familia Diaphanidae Odhner, 1914 - Diaphana , género Colpodaspis es incertae sedis
- Familia Cylichnidae H. Adams y A. Adams, 1854 – Cylichna
- Familia Scaphandridae G. O Sars, 1878 – Scaphander
- Familia Retusidae Thiele, 1925 – Retusa , Pyrunculus
- Familia Rhizoridae Dell, 1952 – Volvulella
- Familia Bullidae Gray, 1827 - Bulla
- Familia Philinidae Gray, 1850 – Philine
- Familia Aglajidae Pilsbry, 1895–96 – Aglaja , Chelidonura , Navanax , Odontoglaja , Philinopsis
- Familia Philinoglossidae Hertling, 1932 – Philinoglossa
- Familia Gastropteridae Swainson, 1840 – Gastropteron , Sagaminopteron , Siphopteron
- Familia Plusculidae Odhner, 1968 incertae sedis
- Familia Haminoeidae Pilsbry, 1893 – Atys , Haminoea , Phanerophthalmus , Smaragdinella , Ventomnestia incertae sedis
- Familia Bullactidae Thiele, 1826 incertae sedis
taxonomía de 2010
Posteriormente, Malaquias (2010) [ 6 ] trasladó a Bullacta exarata (anteriormente el único miembro de Bullactidae) a la familia Haminoeidae . [ 6 ]
Jörger et al. (2010) [ 1 ] trasladaron Cephalaspidea sensu stricto y Runcinacea a Euopisthobranchia y confirmaron la ubicación de Acteonoidea dentro de los Heterobranchia Inferiores . [ 1 ] Todas las familias de Architectibranchia ya estaban dentro de los Heterobranchia Inferiores en la taxonomía de Bouchet & Rocroi, excepto Notodiaphanidae , que ha sido ubicada en los Heterobranchia Inferiores desde 2010, para que los Architectibranchia puedan ser considerados monofiléticos .
taxonomía de 2015
La publicación de Oskars TR, Bouchet P. y Malaquias MA (2015) . Una nueva filogenia de los Cephalaspidea (Gastropoda: Heterobranchia) basada en un muestreo taxonómico ampliado y marcadores genéticos. en la revista Molecular Phylogenetics and Evolution. 89 llegó a la siguiente conclusión, con la creación de nuevas familias [ 3 ]
- Acteocinidae Dall, 1913 - género tipo: Acteocina Gray, 1847
- Alacuppidae Oskars, Bouchet y Malaquias, 2015 - género tipo: Alacuppa Oskars, Bouchet y Malaquias, 2015
- Mnestiidae Oskars, Bouchet y Malaquias, 2015 - género tipo: Mnestia H. Adams y A. Adams, 1854
- Colpodaspididae Oskars, Bouchet y Malaquias, 2015 – género tipo: Colpodaspis M. Sars, 1870
- Colinatydidae Oskars, Bouchet y Malaquias, 2015 – género tipo: Colinatys Ortea, Moro y Espinosa, 2013
- Philinorbidae Oskars, Bouchet y Malaquias, 2015 - género tipo: Philinorbis Habe, 1950
- Laonidae Pruvot-Fol, 1954 (antes Laoninae) - género tipo: Laona A. Adams, 1865
- [sin asignar] Cephalaspidea (nombre provisional) con los géneros Cylichnium Dall, 1908 , Micratys Habe, 1952 y Noalda Iredale, 1936 .
La superfamilia Bulloidea no fue respaldada por la hipótesis filogenética bayesiana y Diaphanoidea resultó ser polifilética . Las superfamilias Haminoeoidea y Philinoidea fueron aceptadas. La composición de cada una de las superfamilias se reorganizó drásticamente.
- Bulla ampulla ( Bullidae ).
Pareja de Siphopteron quadrispinosum ( Gastropteridae ).
Referencias
- 1 2 3 Jörger, Katharina M; Stöger, Isabella; Kano, Yasunori; Fukuda, Hiroshi; Knebelsberger, Thomas; Schrödl, Michael (2010). "Sobre el origen de Acochlidia y otros gasterópodos eutineuros enigmáticos, con implicaciones para la sistemática de Heterobranchia" . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 323. Bibcode : 2010BMCEE..10..323J . doi : 10.1186 / 1471-2148-10-323 . PMC 3087543. PMID 20973994 .
- ↑ Dance, SP (1996). Shells. The visual guide to over 500 species of seashell from around the world . Dorling Kindersley . pp. 200– 203. ISBN 0-86318-811-7.
- 1 2 3 Oskars, Trond R.; Bouchet, Philippe; Malaquias, Manuel António E. (2015). "Una nueva filogenia de Cephalaspidea (Gastropoda: Heterobranchia) basada en muestreo de taxones ampliados y marcadores genéticos" . Filogenética molecular y evolución . 89 : 130– 150. Código Bib : 2015MolPE..89..130O . doi : 10.1016/j.ympev.2015.04.011 . hdl : 1956/10087 . PMID 25916189 .
- ↑ Wägele, Heike; Klussmann-Kolb, Annette; Verbeek, Eva; Schrödl, Michael (2014). "Flashback y presagio: una revisión del taxón Opisthobranchia" . Diversidad y evolución de organismos . 14 : 133– 149. doi : 10.1007/s13127-013-0151-5 .
- 1 2 3 4 5 Malaquías, Manuel António E; Mackenzie-Dodds, Jacqueline; Bouchet, Philippe; Gosliner, Terrence; Reid, David G (2009). "Una filogenia molecular de Cephalaspidea sensu lato (Gastropoda: Euthyneura): Architectibranchia redefinida y Runcinacea reinstalada" . Zoológica Scripta . 38 (1): 23– 41. doi : 10.1111/j.1463-6409.2008.00354.x .
- ^ Malaquías MAE (2010). "Sistemática, filogenia e historia natural de Bullacta exarata (Philippi, 1849): un gasterópodo cefalaspídeo endémico del Mar de China". Revista de Historia Natural 44 (33 y 34): 2015-2029. doi : 10.1080/00222933.2010.487574 .
- Oskars TR, Bouchet P. y Malaquias MA (2015). Una nueva filogenia de los Cephalaspidea (Gastropoda: Heterobranchia) basada en un muestreo taxonómico ampliado y marcadores genéticos. Molecular Phylogenetics and Evolution. 89: 130-150
- Cefaláspidos
- clados no jerarquizados de protostomados