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Cefalización

La langosta tiene una cefalización muy desarrollada, con ojos , antenas , múltiples piezas bucales y el cerebro (dentro del exoesqueleto blindado ), todo concentrado en el extre...

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La langosta tiene una cefalización muy desarrollada, con ojos , antenas , múltiples piezas bucales y el cerebro (dentro del exoesqueleto blindado ), todo concentrado en el extremo de la cabeza del animal.

La cefalización es una tendencia evolutiva en los animales bilaterales en la que, tras un número suficiente de generaciones, los órganos sensoriales especializados y los ganglios nerviosos se concentran hacia la parte frontal del cuerpo, lo que suele producir una cabeza agrandada. Esto se asocia con la dirección del movimiento del animal y la simetría bilateral . La cefalización del sistema nervioso ha dado lugar a la formación de un cerebro con distintos grados de centralización funcional en tres filos de animales bilaterales: los artrópodos , los moluscos cefalópodos y los vertebrados . Los genes Hox organizan aspectos de la cefalización en los bilaterales.

Bilateria

Plan corporal bilateral idealizado . Con un cuerpo cilíndrico (en el clado principal, los nefrozoos ) y una dirección de desplazamiento , el animal tiene cabeza y cola, lo que favorece la cefalización por selección natural . Los órganos sensoriales, el cerebro y la boca forman la base de la cabeza. [ 1 ]

La cefalización es tanto una característica de cualquier animal que habitualmente se mueve en una dirección, adquiriendo así una parte delantera, como una tendencia evolutiva que creó la cabeza de estos animales. En la práctica, esto se refiere a los bilaterales , un gran grupo que contiene la mayoría de los filos animales. [ 2 ] Estos tienen la capacidad de moverse mediante músculos y un plan corporal con una parte delantera que encuentra primero los estímulos a medida que el animal avanza, y en consecuencia ha evolucionado para contener muchos de los órganos sensoriales del cuerpo, capaces de detectar la luz, sustancias químicas y la gravedad. A menudo existe un conjunto de células nerviosas capaces de procesar la información de estos órganos sensoriales, formando un cerebro en varios filos y uno o más ganglios (grupos de células nerviosas) en otros. [ 1 ]

Cuerpos activos complejos

El filósofo Michael Trestman señaló que tres filos bilaterales, a saber, los artrópodos, los moluscos con forma de cefalópodos y los cordados, se distinguían por tener "cuerpos activos complejos", algo que los acelos y los platelmintos no poseían. Cualquier animal de este tipo, ya sea depredador o presa, debe ser consciente de su entorno para capturar a su presa o evadir a sus depredadores. Estos grupos son precisamente los que presentan mayor cefalización. [ 3 ] [ 4 ] Sin embargo, estos grupos no están estrechamente relacionados: de hecho, representan ramas muy separadas de los Bilateria, como se muestra en el árbol filogenético ; sus linajes se separaron hace cientos de millones de años. Otros filos (menos cefalizados) se omiten para mayor claridad. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

Artrópodos

En los artrópodos , la cefalización progresó con la incorporación gradual de segmentos del tronco a la región de la cabeza. Esto fue ventajoso porque permitió la evolución de piezas bucales más eficaces para capturar y procesar alimentos. Los insectos están fuertemente cefalizados; su cerebro está formado por tres ganglios fusionados unidos al cordón nervioso ventral , que a su vez tiene un par de ganglios en cada segmento del tórax y el abdomen , las partes del tronco detrás de la cabeza. La cabeza del insecto es una estructura elaborada formada por varios segmentos fusionados rígidamente entre sí, y está equipada con ojos simples y compuestos , y múltiples apéndices, incluyendo antenas sensoriales y piezas bucales complejas (maxilas y mandíbulas). [ 8 ]

Los cefalópodos como esta sepia tienen ojos avanzados que funcionan como cámaras . La sepia tiene una pupila en forma de W.

cefalópodos

Los cefalópodos, incluidos el pulpo , el calamar , la sepia y el nautilo, son los moluscos más inteligentes . [ 9 ] Están altamente cefalizados, [ 10 ] con sentidos bien desarrollados, incluidos ojos avanzados tipo "cámara" y cerebros grandes. [ 11 ]

Vertebrados

La cefalización en los vertebrados , el grupo que incluye mamíferos , aves , reptiles , anfibios y peces , ha sido estudiada extensamente. [ 8 ] Las cabezas de los vertebrados son estructuras complejas, con órganos sensoriales distintos para la vista, el olfato y el oído, [ 12 ] y un cerebro grande y multilobulado protegido por un cráneo de hueso o cartílago . [ 13 ] Los cefalocordados como el anfioxo ( Amphioxus ), un pequeño animal parecido a un pez con muy poca cefalización, están estrechamente relacionados con los vertebrados pero no tienen estas estructuras. [ 14 ] [ 15 ] En la década de 1980, la nueva hipótesis de la cabeza propuso que la cabeza de los vertebrados es una novedad evolutiva resultante de la aparición de la cresta neural y las placodas craneales (áreas engrosadas de la capa del ectodermo embrionario ), que dan como resultado la formación de todos los órganos sensoriales fuera del cerebro. [ 16 ] [ 17 ] Sin embargo, en 2014, se descubrió que un tejido larvario transitorio del anfioxo era prácticamente indistinguible del cartílago derivado de la cresta neural (que se convierte en hueso en los animales con mandíbulas) que forma el cráneo de los vertebrados , lo que sugiere que la persistencia de este tejido y su expansión a todo el espacio cefálico podría ser una ruta evolutiva viable para la formación de la cabeza de los vertebrados. [ 13 ] Los vertebrados avanzados tienen cerebros cada vez más elaborados. [ 8 ]

Esquema corporal idealizado de un vertebrado, que muestra el cerebro y los órganos sensoriales en la parte superior.

Genes Hox anteriores

Los bilaterales poseen muchos más genes Hox que controlan el desarrollo embrionario, incluyendo el de la parte frontal del cuerpo, que los cnidarios menos cefalizados (dos grupos Hox) y los acelomorfos (tres grupos Hox). En los vertebrados, la duplicación dio lugar a los cuatro grupos Hox ( HoxA a HoxD ) de mamíferos y aves, mientras que otra duplicación proporcionó a los peces teleósteos ocho grupos Hox. Algunos de estos genes, los responsables de la parte frontal (anterior) del cuerpo, contribuyeron a la formación de las cabezas tanto de artrópodos como de vertebrados. Sin embargo, los genes Hox1-5 ya estaban presentes en artrópodos y vertebrados ancestrales que no poseían estructuras cefálicas complejas. Por lo tanto, es muy probable que los genes Hox se hayan incorporado para contribuir a la cefalización de estos dos grupos bilaterales de forma independiente, en un caso de evolución convergente , dando como resultado redes genéticas similares . [ 18 ]

filos parcialmente cefalizados

El gusano plano moteado de oro, Thysanozoon nigropapillosum , está algo cefalizado, con un extremo cefálico distintivo (a la derecha) que tiene pseudotentáculos y una mancha ocular fotorreceptora.

Los acelos son bilaterales basales, pertenecientes a los Xenacoelomorpha . Son animales pequeños y simples con cuerpos planos. Tienen un número ligeramente mayor de células nerviosas en la cabeza que en el resto del cuerpo, sin formar un cerebro diferenciado y compacto. Esto representa una etapa temprana de la cefalización. [ 8 ]

También entre los bilaterales, los platelmintos (gusanos planos) tienen un sistema nervioso más complejo que los acelomados y están ligeramente cefalizados, por ejemplo, tienen una mancha ocular encima del cerebro, cerca del extremo anterior. [ 8 ]

Entre los animales sin simetría bilateral, los Cnidarios , como los Hidrozoos de simetría radial (aproximadamente cilíndricos) , muestran cierto grado de cefalización. Las Anthomedusas tienen un extremo cefálico con boca, células fotorreceptoras y una concentración de células nerviosas. [ 19 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Brusca, Richard C. (2016). «Introducción a los Bilateria y al filo Xenacoelomorpha: la triploblastia y la simetría bilateral ofrecen nuevas vías para la radiación animal». Invertebrados (PDF) . Sinauer Associates. págs. 345–372 . ISBN  978-1-60535-375-3.
  2. "Tendencias en la evolución" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 10 de enero de 2019 .
  3. Trestman, Michael (abril de 2013). "La explosión cámbrica y los orígenes de la cognición corporizada" . Teoría biológica . 8 (1): 80– 92. doi : 10.1007/s13752-013-0102-6 . S2CID 84629416 . Disponible en el sitio web de Trestman.
  4. Godfrey-Smith, Peter (2017). Otras mentes: El pulpo y la evolución de la vida inteligente . HarperCollins Publishers. pág. 38. ISBN  978-0-00-822628-2.
  5. Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (27 de abril de 2008). "El surgimiento ediacárico de los bilaterales: congruencia entre los registros genéticos y geológicos fósiles" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 363 (1496): 1435–1443 . doi : 10.1098 / rstb.2007.2233 . PMC 2614224. PMID 18192191 .  
  6. Laura Wegener Parfrey ; Daniel JG Lahr; Andrew H Knoll ; Laura A Katz (16 de agosto de 2011). "Estimación del momento de la diversificación temprana de eucariotas con relojes moleculares multigénicos" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 ( 33 ): 13624– 9. Bibcode : 2011PNAS..10813624P . doi : 10.1073/PNAS.1110633108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3158185. PMID 21810989. Wikidata Q24614721 .    
  7. "Elevando el estándar en la calibración de fósiles" . Base de datos de calibración de fósiles . Archivado del original el 7 de marzo de 2018. Consultado el 3 de marzo de 2018 .
  8. 1 2 3 4 5 Çabej, Nelson (2013). «El auge del reino animal y los mecanismos epigenéticos de la evolución». Construyendo la estructura más compleja de la Tierra: una narrativa epigenética del desarrollo y la evolución de los animales . Elsevier . págs. 239–298 . doi : 10.1016/B978-0-12-401667-5.00005-5 . ISBN  978-0-12-401667-5.
  9. "Los cefalópodos" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 19 de febrero de 2025 .
  10. Tublitz, Nathan (marzo de 2008). "Plasticidad neuronal: una ventana a la complejidad del cerebro" (PDF) . Universidad de Oregón. pág. 29. Consultado el 19 de febrero de 2025. al cerebro altamente cefalizado de los cefalópodos con regiones funcionalmente discretas . 
  11. Nilsson, Dan-E.; Johnsen, Sönke; Warrant, Eric (2023). "Ojos de cefalópodos versus vertebrados" (PDF) . Current Biology . 33 (20): R1100– R1105. Bibcode : 2023CBio...33R1100N . doi : 10.1016/j.cub.2023.07.049 . PMID 37875092. Los vertebrados y los cefalópodos son los dos principales grupos de animales que ven el mundo a través de sofisticados ojos tipo cámara... también dedican partes importantes de sus cerebros al procesamiento de información visual. 
  12. Schlosser, Gerhard (2006). " Inducción y especificación de placodas craneales" . Biología del desarrollo . 294 (2): 303– 351. doi : 10.1016/j.ydbio.2006.03.009 . PMID 16677629. Los vertebrados se distinguen de otros deuterostomos por su cabeza especializada con un cerebro elaborado encerrado en un cráneo cartilaginoso u óseo y con órganos sensoriales pares complejos como nariz, ojos y oídos. 
  13. 1 2 Jandzik, D.; Garnett, AT; Square, TA; Cattell, MV; Yu, JK; Medeiros, DM (26 de febrero de 2015). "Evolución de la nueva cabeza de vertebrados por cooptación de un antiguo tejido esquelético de cordados". Nature . 518 ( 7540): 534– 537. Bibcode : 2015Natur.518..534J . doi : 10.1038/nature14000 . PMID 25487155. S2CID 4449267. una cabeza pronunciada que está sostenida y protegida por un robusto endoesqueleto celular .  Para un resumen divulgativo, véase: «Evolución: cómo los vertebrados obtuvieron una cabeza». Investigación. Nature (artículo). 516 (7530): 171. 11 de diciembre de 2014.
  14. D'Aniello, Salvatore; Bertrand, Stephanie; Escriva, Hector (2023-09-18). " Amphioxus como modelo para estudiar la evolución del desarrollo en cordados" . eLife . 12. doi : 10.7554/eLife.87028 . PMC 10506793. PMID 37721204. Algunas características típicas de los vertebrados no están presentes en el anfioxo , como los órganos sensoriales pares (ojos u oídos formadores de imágenes), los apéndices pares y las células de la cresta neural migratorias.  
  15. Holland, LZ (2015). "El origen y la evolución de los sistemas nerviosos de los cordados" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 370 (1684) 20150048. doi : 10.1098/rstb.2015.0048 . PMC 4650125. PMID 26554041 .  
  16. Gans, C.; Northcutt, RG (1983). "Cresta neural y el origen de los vertebrados: una nueva cabeza". Science . 220 (4594): 268– 273. Bibcode : 1983Sci...220..268G . doi : 10.1126/science.220.4594.268 . PMID 17732898 . S2CID 39290007 .  
  17. Diogo, R.; et al. (2015). "Un nuevo corazón para una nueva cabeza en la evolución cardiofaríngea de los vertebrados" . Nature . 520 ( 7548): 466– 473. Bibcode : 2015Natur.520..466D . doi : 10.1038/nature14435 . PMC 4851342. PMID 25903628 .   
  18. ^ Hombría, James C.-G.; García-Ferrés, Mar; Sánchez-Higueras, Carlos (5 de agosto de 2021). "Genes Hox anteriores y el proceso de cefalización" . Fronteras en biología celular y del desarrollo . 9 . doi : 10.3389/fcell.2021.718175 . PMC 8374599 . PMID 34422836 .  
  19. Satterlie, Richard (febrero de 2017). «Neurobiología de los cnidarios». En Byrne, John H (ed.). Manual de Oxford de neurobiología de invertebrados . Vol. 1. Oxford University Press. págs. 184–218 . doi : 10.1093/oxfordhb/9780190456757.013.7 . ISBN   978-0-19-045675-7Los ocelos ubicados en la base de los numerosos tentáculos representan una entrada al sistema B, mientras que las neuronas del sistema O son directamente fotosensibles. Muchas hidromedusas poseen ocelos de distintos niveles de complejidad (Singla, 1974). Además , otras estructuras sensoriales marginales asociadas al anillo nervioso externo incluyen estatocistos (Singla, 1975) y mecanorreceptores, como los peines táctiles de Aglantha, que se encuentran en la base de los tentáculos y pueden activar el circuito de natación de escape (Arkett y Mackie, 1988; Mackie, 2004b).
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