cabeza de insecto

La cabeza de la mayoría de los insectos está encerrada en una cápsula cefálica exoesquelética dura y fuertemente esclerotizada . La principal excepción son aquellas especies cuyas larvas no están completamente esclerotizadas, principalmente algunos holometábolos; pero incluso la mayoría de las larvas no esclerotizadas o débilmente esclerotizadas tienden a tener cápsulas cefálicas bien esclerotizadas, por ejemplo, las larvas de coleópteros e himenópteros. Sin embargo, las larvas de Cyclorrhapha tienden a carecer casi por completo de cápsula cefálica.

La cápsula cefálica alberga la mayoría de los órganos sensoriales, incluyendo las antenas, los ocelos y los ojos compuestos, junto con las piezas bucales. En el insecto adulto, la cápsula cefálica parece no segmentada, aunque estudios embriológicos demuestran que consta de seis segmentos que contienen los apéndices cefálicos pares, incluyendo las piezas bucales, cada par en un segmento específico. ^{[ 1 ]} Cada par ocupa un segmento, aunque no todos los segmentos en los insectos modernos presentan apéndices visibles.

De todos los órdenes de insectos, Orthoptera presenta la mayor variedad de características en las cabezas, incluyendo las suturas y los escleritos . ^{[ 2 ]} Aquí, el vértice , o ápice (región dorsal), se sitúa entre los ojos compuestos de los insectos con cabezas hipognatas y opistognatas . En los insectos prognatos , el vértice no se encuentra entre los ojos compuestos, sino donde normalmente se ubican los ocelos . Esto se debe a que el eje primario de la cabeza gira 90° para quedar paralelo al eje primario del cuerpo. En algunas especies, esta región se modifica y recibe un nombre diferente. ^{[ 3 ]}

La sutura ecdísea está formada por las suturas coronal, frontal y epicraneal, además de las líneas de ecdisis y clivaje, que varían entre las diferentes especies de insectos. La sutura ecdísea se sitúa longitudinalmente en el vértice, separando las mitades epicraneales de la cabeza a izquierda y derecha. Dependiendo del insecto, la sutura puede tener diferentes formas: como una Y, una U o una V. Las líneas divergentes que componen la sutura ecdísea se denominan suturas frontales o frontogenales . No todas las especies de insectos poseen suturas frontales, pero en aquellas que sí las tienen, estas se abren durante la ecdisis , lo que permite que la nueva larva emerja del tegumento.

La frente es la parte de la cápsula cefálica que se encuentra ventral o anterada del vértice. Su tamaño varía en relación con el insecto, y en muchas especies, la definición de sus límites es arbitraria, incluso en algunos taxones de insectos con cápsulas cefálicas bien definidas. Sin embargo, en la mayoría de las especies, la frente está delimitada anteriormente por el surco frontoclipeal o epistomal, situado sobre el clípeo. Lateralmente, está limitada por el surco frontogenal, si está presente, y por la línea de clivaje ecdísico, si es visible, en el vértice. Si existe un ocelo medio, generalmente se encuentra en la frente, aunque en algunos insectos, como muchos himenópteros, los tres ocelos aparecen en el vértice. Una definición más formal es que se trata del esclerito del que surgen los músculos dilatadores de la faringe, pero en muchos contextos, esta definición tampoco resulta útil. ^{[ 1 ]} En la anatomía de algunos taxones, como muchos Cicadomorpha , la parte frontal de la cabeza se distingue con bastante claridad y tiende a ser ancha y subvertical; esa área media se suele considerar la frente. ^{[ 4 ]}

El clípeo es un esclerito situado entre la cara y el labro, separado dorsalmente de la frente por la sutura frontoclipeal en los insectos primitivos. La sutura clipeogenal delimita lateralmente el clípeo, que se separa ventralmente del labro por la sutura clipeolabral. El clípeo varía en forma y tamaño; por ejemplo, en algunas especies de lepidópteros presenta un clípeo grande con piezas bucales alargadas. La mejilla o gena forma la zona esclerotizada a cada lado de la cabeza, debajo de los ojos compuestos, extendiéndose hasta la sutura gular. Al igual que muchas partes de la cabeza del insecto, la gena varía entre especies, y sus límites son difíciles de establecer. En las libélulas y caballitos del diablo , se encuentra entre los ojos compuestos, el clípeo y las piezas bucales. La postgena es el área inmediatamente posterior, o posterior o inferior en la gena de los insectos pterigotos , y forma las partes lateral y ventral del arco occipital. El arco occipital es una banda estrecha que forma el borde posterior de la cápsula cefálica arqueándose dorsalmente sobre el foramen. El área subgenal suele ser estrecha, ubicada por encima de las piezas bucales; esta área también incluye el hipostoma y el pleurostoma . ^{[ 3 ] : 13–14} El vértice se extiende anteriormente por encima de las bases de las antenas como un rostro prominente, puntiagudo y cóncavo. La pared posterior de la cápsula cefálica es penetrada por una gran abertura, el foramen. A través de él pasan los sistemas de órganos, como el cordón nervioso , el esófago , los conductos salivales y la musculatura , conectando la cabeza con el tórax . ^{[ 5 ]}

En la cara posterior de la cabeza se encuentran el occipucio , la postgena , el agujero occipital , la fosa tentorial posterior , la gula, el puente postgenal , la sutura y el puente hipostomales , y las mandíbulas , el labio y el maxilar . La sutura occipital está bien definida en las especies de Orthoptera, pero no tanto en otros órdenes. Donde se encuentra, la sutura occipital es el surco arqueado en forma de herradura en la parte posterior de la cabeza que termina en la parte posterior de cada mandíbula. La sutura postoccipital es un punto de referencia en la superficie posterior de la cabeza y generalmente se encuentra cerca del agujero occipital. En los pterigótos, el postoccipito forma el extremo posterior, a menudo en forma de U, que forma el borde de la cabeza extendiéndose hasta la sutura postoccipital. En los pterigótos, como los de Orthoptera, el agujero occipital y la boca no están separados. Los tres tipos de cierres occipitales, o puntos bajo el foramen occipital que separan las dos mitades inferiores de la postgena, son el puente hipostomal, el puente postgenal y la gula. El puente hipostomal se encuentra generalmente en insectos con orientación hipognata. El puente postgenal se encuentra en los adultos de especies de dípteros superiores e himenópteros aculeados , mientras que la gula se encuentra en algunos coleópteros , neurópteros e isópteros , que típicamente presentan piezas bucales con orientación prognata. ^{[ 3 ] : 15}

La mayoría de los insectos tienen un par de ojos compuestos grandes y prominentes, formados por unidades llamadas omatidios ( omatidio , singular), hasta 30 000 en un solo ojo compuesto de, por ejemplo, las libélulas grandes. Este tipo de ojo ofrece menor resolución que los ojos de los vertebrados, pero proporciona una percepción aguda del movimiento y suele tener sensibilidad a la luz ultravioleta y verde, pudiendo presentar picos de sensibilidad adicionales en otras regiones del espectro visual. A menudo, existe la capacidad de detectar el vector E de la luz polarizada . [ ^{6 ] También} puede haber dos o tres ocelos adicionales, que ayudan a detectar poca luz o pequeños cambios en la intensidad de la luz. La imagen percibida es una combinación de las entradas de los numerosos omatidios, situados en una superficie convexa, apuntando así en direcciones ligeramente diferentes. En comparación con los ojos simples , los ojos compuestos poseen ángulos de visión muy amplios y mejor agudeza que los ocelos dorsales de los insectos, pero algunos ojos estamatales (= larvarios), por ejemplo, los de las larvas de moscas sierra ( Tenthredinidae ) con una agudeza de 4 grados y una sensibilidad a la polarización muy alta, igualan el rendimiento de los ojos compuestos. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Sección transversal del ocelo

Sección transversal del ojo compuesto

Debido a que las lentes individuales son tan pequeñas, los efectos de la difracción imponen un límite a la resolución posible que se puede obtener (suponiendo que no funcionen como matrices de fase ). Esto solo se puede contrarrestar aumentando el tamaño y el número de lentes. Para ver con una resolución comparable a la de nuestros ojos simples, los humanos requerirían ojos compuestos que alcanzarían el tamaño de sus cabezas. Los ojos compuestos se dividen en dos grupos: ojos de aposición, que forman múltiples imágenes invertidas, y ojos de superposición, que forman una sola imagen derecha. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Los ojos compuestos crecen en sus márgenes con la adición de nuevos omatidios. ^{[ 11 ]}

Las antenas , a veces llamadas "palpadas", son apéndices flexibles ubicados en la cabeza del insecto que se utilizan para percibir el entorno. Los insectos pueden sentir con sus antenas debido a los finos pelos ( setas ) que las cubren. ^{[ 12 ] : 8–11} Sin embargo, el tacto no es lo único que las antenas pueden detectar; numerosas estructuras sensoriales diminutas en las antenas permiten a los insectos percibir olores, temperatura, humedad, presión e incluso potencialmente percibirse a sí mismos en el espacio . ^{[ 12 ] : 8–11 [ 13 ] [ 14 ]} Algunos insectos, incluidas las abejas y algunos grupos de moscas, también pueden detectar sonidos con sus antenas. ^{[ 15 ]}

El número de segmentos de una antena varía entre los insectos; las moscas superiores tienen de 3 a 6 segmentos, ^{[ 16 ]} mientras que las cucarachas adultas pueden tener más de 140. ^{[ 17 ]} La ​​forma general de las antenas también es bastante variable, pero el primer segmento (el que está unido a la cabeza) siempre se llama escapo, y el segundo segmento se llama pedicelo. Los segmentos antenales restantes o flagelómeros se llaman flagelo. ^{[ 12 ] : 8–11}

A continuación se muestran los tipos generales de antenas de insectos:

Las piezas bucales de los insectos constan del maxilar, el labio y, en algunas especies, las mandíbulas. ^{[ 3 ] : 16 [ 19 ]} El labro es un esclerito simple y fusionado, a menudo llamado labio superior, y se mueve longitudinalmente. Está articulado al clípeo. Las mandíbulas (mandíbulas) son un par de estructuras altamente esclerotizadas que se mueven en ángulo recto con respecto al cuerpo y se utilizan para morder, masticar y cortar el alimento. Los maxilares son estructuras pares que también pueden moverse en ángulo recto con respecto al cuerpo y poseen palpos segmentados. El labio (labio inferior) es la estructura fusionada que se mueve longitudinalmente y tiene un par de palpos segmentados. ^{[ 20 ]}

Las piezas bucales y el resto de la cabeza pueden articularse en al menos tres posiciones diferentes: prognata, opistognata e hipognata. En las especies con articulación prognata, la cabeza está alineada verticalmente con el cuerpo, como en las especies de Formicidae ; mientras que en el tipo hipognato, la cabeza está alineada horizontalmente adyacente al cuerpo. Una cabeza opistognata se posiciona diagonalmente, como en las especies de Blattodea y algunos Coleoptera . ^{[ 21 ]} Las piezas bucales varían mucho entre los insectos de diferentes órdenes, pero los dos grupos funcionales principales son las mandíbulas y las hausteladas. Las piezas bucales hausteladas se utilizan para succionar líquidos y pueden clasificarse además por la presencia de estiletes , que incluyen perforadores-succionadores, esponjadores y sifonadores. Los estiletes son proyecciones en forma de aguja que se utilizan para penetrar los tejidos vegetales y animales. Los estiletes y el tubo de alimentación forman las mandíbulas modificadas, el maxilar y la hipofaringe. ^{[ 20 ]}

• Las piezas bucales mandibulares , unas de las más comunes en los insectos, se utilizan para morder y triturar alimentos sólidos.
• Las piezas bucales perforadoras-chupadoras poseen estiletes y se utilizan para penetrar el tejido sólido y luego succionar el alimento líquido.
• Las piezas bucales esponjosas se utilizan para absorber y succionar líquidos, y carecen de estiletes (por ejemplo, la mayoría de los dípteros).
• Las piezas bucales succionadoras carecen de estiletes y se utilizan para succionar líquidos; son comunes entre las especies de lepidópteros .

Las piezas bucales mandibulares se encuentran en especies de Odonata , Neuroptera adultos , Coleoptera , Hymenoptera , Blattodea , Orthoptera y Lepidoptera . Sin embargo, la mayoría de los Lepidoptera adultos tienen piezas bucales sifonadoras, mientras que sus larvas (comúnmente llamadas orugas ) tienen mandíbulas .

El labro es un lóbulo ancho que forma el techo de la cavidad preoral, suspendido del clípeo delante de la boca y formando el labio superior. ^{[ 18 ] : 22–24} En su lado interno, es membranoso y puede prolongarse en un lóbulo medio, la epifaringe , que lleva algunas sensilas . El labro se eleva separándose de las mandíbulas mediante dos músculos que se originan en la cabeza y se insertan medialmente en el margen anterior del labro. Se cierra contra las mandíbulas en parte mediante dos músculos que se originan en la cabeza y se insertan en los márgenes posterolaterales en dos pequeños escleritos, las tormas, y, al menos en algunos insectos, mediante un resorte de resilina en la cutícula en la unión del labro con el clípeo. ^{[ 22 ]} Hasta hace poco, el labro generalmente se consideraba asociado con el primer segmento de la cabeza. Sin embargo, estudios recientes sobre la embriología, la expresión génica y la inervación del labrum muestran que está inervado por el tritocerebro del cerebro, que es el ganglio fusionado del tercer segmento cefálico. Este se forma a partir de la fusión de partes de un par de apéndices ancestrales que se encuentran en el tercer segmento cefálico, lo que muestra su relación. ^{[ 18 ] : 22–24} Su superficie ventral, o interna, suele ser membranosa y forma la epifaringe en forma de lóbulo, que posee mecanosensilas y quimiosensilas. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

Los insectos masticadores tienen dos mandíbulas, una a cada lado de la cabeza. Las mandíbulas se ubican entre el labro y las maxilas . Las mandíbulas cortan y trituran el alimento, y pueden usarse para la defensa; generalmente, tienen un borde cortante apical, y el área molar más basal muele el alimento. Pueden ser extremadamente duras (alrededor de 3 en la escala de Mohs , o una dureza de indentación de aproximadamente 30 kg/mm² ⁾ ; por lo tanto, muchas termitas y escarabajos no tienen dificultad física para perforar láminas hechas de metales comunes como cobre, plomo, estaño y zinc. ^{[ 18 ] : 22–24} Los bordes cortantes suelen fortalecerse con la adición de zinc, manganeso o, raramente, hierro, en cantidades de hasta aproximadamente el 4% del peso seco. ^{[ 23 ]} Suelen ser las piezas bucales más grandes de los insectos masticadores, y se utilizan para masticar (cortar, desgarrar, triturar, masticar) los alimentos. Se abren hacia afuera (hacia los lados de la cabeza) y se juntan en el centro. En los insectos carnívoros masticadores, las mandíbulas pueden modificarse para ser más parecidas a cuchillos, mientras que en los insectos herbívoros masticadores, suelen ser más anchas y planas en sus caras opuestas (por ejemplo, las orugas ). En los escarabajos ciervo machos , las mandíbulas están modificadas de tal manera que no cumplen ninguna función de alimentación, sino que se utilizan para defender los sitios de apareamiento de otros machos. En las hormigas , las mandíbulas también cumplen una función defensiva (particularmente en las castas de soldados). En las hormigas toro , las mandíbulas son alargadas y dentadas, y se utilizan como apéndices de caza (y defensa).

Situados debajo de las mandíbulas, los maxilares pares manipulan el alimento durante la masticación . Los maxilares pueden tener pelos y "dientes" a lo largo de sus márgenes internos. En el margen externo, la galea es una estructura en forma de copa o cuchara, que se asienta sobre el borde externo del labio. También tienen palpos , que se utilizan para percibir las características de los alimentos potenciales. Los maxilares ocupan una posición lateral, uno a cada lado de la cabeza detrás de las mandíbulas. La parte proximal del maxilar consta de un cardo basal, que tiene una sola articulación con la cabeza, y una placa plana, el estipes, articulada al cardo . Tanto el cardo como el estipes están unidos laxamente a la cabeza por una membrana, por lo que son capaces de moverse. Distalmente en el estipes hay dos lóbulos, una lacinea interna y una galea externa, uno o ambos de los cuales pueden estar ausentes. Más lateralmente en el estipes hay un palpo articulado, en forma de pata, compuesto por muchos segmentos; En los ortópteros, hay cinco. Los músculos rotadores anterior y posterior se insertan en el cardo, y los músculos aductores ventrales que se originan en el tentorio se insertan tanto en el cardo como en el estipe. En el estipe se originan los músculos flexores de la lacinea y la galea, y otro flexor lacineal se origina en el cráneo, pero ni la lacinea ni la galea tienen un músculo extensor. El palpo tiene músculos elevador y depresor que se originan en el estipe, y cada segmento del palpo tiene un solo músculo que causa la flexión del siguiente segmento. ^{[ 22 ]}

En las piezas bucales mandibulares, el labio es una estructura cuadrúpeda, aunque se forma a partir de dos maxilares secundarios fusionados. Se puede describir como el suelo de la boca. Junto con los maxilares, ayuda a manipular el alimento durante la masticación o, en el caso inusual de la ninfa de libélula , se extiende para atrapar la presa y llevarla a la cabeza, donde las mandíbulas la ingieren. El labio es similar en estructura al maxilar , pero con los apéndices de ambos lados fusionados por la línea media, formando así una placa media. La parte basal del labio, equivalente a los cardines maxilares y que posiblemente incluya parte del esternón del segmento labial, se llama postmento. Este se puede subdividir en un submento proximal y un mentón distal. Distal al postmento, y equivalente a los estipites maxilares fusionados, se encuentra el premento. El premento cierra la cavidad preoral desde atrás. En su extremo terminal, presenta cuatro lóbulos: dos glosas internas y dos paraglosas externas, que en conjunto se conocen como lígula. Uno o ambos pares de lóbulos pueden estar ausentes o fusionados para formar un único proceso medio. De cada lado del premento surge un palpo, a menudo trisegmentado. ^{[ 22 ]}

La hipofaringe es un lóbulo medio inmediatamente detrás de la boca, que se proyecta hacia adelante desde la parte posterior de la cavidad preoral; es un lóbulo de origen incierto, pero quizás asociado con el segmento mandibular; ^{[ 22 ]} en apterigotes, tijeretas y efímeras ninfales, la hipofaringe posee un par de lóbulos laterales, las superlinguae (singular: superlingua). Divide la cavidad en una bolsa alimenticia dorsal, o cibarium, y un salivarium ventral en el que se abre el conducto salival. ^{[ 18 ] : 22–24} Se encuentra comúnmente fusionada al libium. ^{[ 23 ]} La mayor parte de la hipofaringe es membranosa, pero la cara adoral está esclerotizada distalmente y proximalmente contiene un par de escleritos suspensorios que se extienden hacia arriba para terminar en la pared lateral del estomodeo. Los músculos que se originan en la frente se insertan en estos escleritos, los cuales se articulan distalmente con un par de escleritos linguales. Estos, a su vez, tienen insertados pares de músculos antagónicos que se originan en el tentorio y el labio. Los diversos músculos sirven para mover la hipofaringe hacia adelante y hacia atrás, y en la cucaracha, dos músculos más atraviesan la hipofaringe y dilatan el orificio salival y expanden el salivario. ^{[ 22 ]}

• Diversidad de mandíbulas
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Las piezas bucales pueden tener múltiples funciones. Algunos insectos combinan piezas perforadoras con piezas esponjosas que luego utilizan para perforar los tejidos de plantas y animales. Las mosquitas hembra se alimentan de sangre ( hemófagas ), lo que las convierte en vectores de enfermedades. Las piezas bucales del mosquito constan de la probóscide, mandíbulas pares y maxilas. Las maxilas forman estructuras en forma de aguja, llamadas estiletes , que están encerradas por el labio. Cuando el mosquito pica, las maxilas penetran la piel y anclan las piezas bucales, permitiendo así la inserción de las demás partes. El labio, en forma de vaina, se desliza hacia atrás, y las piezas bucales restantes pasan a través de su extremo hacia el tejido. Luego, a través de la hipofaringe, el mosquito inyecta saliva , que contiene anticoagulantes para evitar que la sangre se coagule. Finalmente, el labro (labio superior) se utiliza para succionar la sangre. Las especies del género Anopheles se caracterizan por sus palpos largos (dos partes con un extremo ensanchado), que casi alcanzan el extremo del labro. ^{[ 25 ]}

• Diversidad de piezas bucales perforadoras
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  Mosquito
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  Cimex lectularius
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  Pulga
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  tábano (hembra)
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  Garrapata ( Ixodes ricinus ), un arácnido para comparación

La probóscide se forma a partir de las galeas maxilares y es una adaptación presente en algunos insectos para la succión. ^{[ 26 ]} Los músculos del cibario o faringe están muy desarrollados y forman la bomba. En los hemípteros y muchos dípteros, que se alimentan de fluidos dentro de plantas o animales, algunos componentes de las piezas bucales están modificados para perforar, y las estructuras alargadas se denominan estiletes. Las estructuras tubulares combinadas se conocen como probóscide, aunque en algunos grupos se utiliza terminología especializada.

En las especies de Lepidoptera, consiste en dos tubos unidos por ganchos y separables para su limpieza. Cada tubo es cóncavo hacia adentro, formando así un tubo central a través del cual se succiona la humedad. La succión se ve afectada por la contracción y expansión de un saco en la cabeza. ^{[ 27 ]} La probóscide está enrollada bajo la cabeza cuando el insecto está en reposo y se extiende solo cuando se alimenta. ^{[ 26 ]} Los palpos maxilares están reducidos o incluso son vestigiales. ^{[ 28 ]} Son conspicuos y de cinco segmentos en algunas de las familias más basales y a menudo están plegados. ^{[ 3 ]} La forma y las dimensiones de la probóscide han evolucionado para dar a diferentes especies dietas más amplias y, por lo tanto, más ventajosas. ^{[ 26 ]} Hay una relación de escala alométrica entre la masa corporal de Lepidoptera y la longitud de la probóscide ^{[ 29 ]} de la cual una interesante desviación adaptativa es la polilla esfinge de lengua inusualmente larga Xanthopan morganii praedicta . Charles Darwin predijo la existencia y la longitud de la probóscide de esta polilla antes de su descubrimiento, basándose en su conocimiento de la orquídea estrellada de Madagascar de espolones largos, Angraecum sesquipedale . ^{[ 30 ]}

• Aparatos bucales de succión
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Las piezas bucales de los insectos que se alimentan de fluidos están modificadas de diversas maneras para formar un tubo a través del cual se puede aspirar el líquido hacia la boca y, generalmente, otro a través del cual pasa la saliva. Los músculos del cibario o faringe están fuertemente desarrollados para formar una bomba. ^{[ 22 ]} En las moscas no picadoras, las mandíbulas están ausentes y otras estructuras están reducidas; los palpos labiales se han modificado para formar el labelo, y los palpos maxilares están presentes, aunque a veces son cortos. En los braquíceros, el labelo es especialmente prominente y se utiliza para absorber alimento líquido o semilíquido. ^{[ 31 ]} Los labelos son una estructura compleja que consta de muchos surcos, llamados pseudotráqueas, que absorben líquidos. Las secreciones salivales de los labelos ayudan a disolver y recolectar partículas de alimento para que puedan ser absorbidas más fácilmente por las pseudotráqueas o depositar sus huevos en el medio adecuado; se cree que esto ocurre por acción capilar. El alimento líquido es luego aspirado desde las pseudotráqueas a través del canal alimenticio hacia el esófago . ^{[ 32 ]}

Las piezas bucales de las abejas son de tipo masticador y lamedor-succionador. El lamedor es un modo de alimentación en el que el alimento líquido o semilíquido, adherido a un órgano protráctil o "lengua", se transfiere del sustrato a la boca. En la abeja melífera ( Hymenoptera : Apidae : Apis mellifera ), las glosas labiales alargadas y fusionadas forman una lengua peluda, rodeada por las galeas maxilares y los palpos labiales, que forman una probóscide tubular con un canal alimentario. Al alimentarse, la lengua se sumerge en el néctar o la miel, que se adhiere a los pelos, y luego se retrae para que el líquido adherido sea transportado al espacio entre las galeas y los palpos labiales. Este movimiento de vaivén de la glosa se repite. El movimiento del líquido hacia la boca es resultado de la acción de la bomba cibarial, facilitada por cada retracción de la lengua, que empuja el líquido hacia arriba por el canal alimentario, ya sea para satisfacer las necesidades de alimentación o para disponer de un medio adecuado para la puesta de huevos. ^{[ 18 ] : 22–24}

• Aparato bucal esponjoso
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