Chaenotheca

Chaenotheca es un género de hongos formadores de líquenes de la familia Coniocybaceae . Las estructuras de reproducción son una masa de ascosporas sueltas que están encerradas por un excípulo en forma de copa que se asienta sobre un pequeño tallo, con la apariencia de un alfiler de costura (llamado mazaedium ), de ahí el nombre común de liquen alfiler . ^{[ 1 ] : 15} Los miembros del género también se conocen comúnmente como líquenes de aguja . ^{[ 2 ]} El género tiene una distribución mundial, con la mayor diversidad en los bosques templados del hemisferio norte, aunque también se han registrado especies en el hemisferio sur, incluyendo Australia, Nueva Zelanda y Sudamérica. Las especies de Chaenotheca son líquenes pequeños e inconspicuos que crecen principalmente en la corteza y la madera en descomposición en microhábitats protegidos, húmedos y con poca luz,como los bosques maduros y antiguos , y se consideran indicadores de continuidad ecológica en los ambientes forestales.

Chaenotheca fue establecido como género por Theodor Magnus Fries en 1860, pero varias de sus especies ya habían sido tratadas anteriormente bajo un concepto más amplio de Calicium por Erik Acharius (1816). Fries separó Chaenotheca de los líquenes calicioides relacionados basándose en un talo costroso y apotecios pedunculados con un excípulo distintivo , junto con esporas simples, pigmentadas y esféricas. También rechazó la práctica entonces común de colocar estas especies en " Cyphelium " por considerarla una aplicación inapropiada de ese nombre. El concepto de género pronto fue ampliamente adoptado, y posteriormente fue fijado mediante lectotipificación con Chaenotheca trichialis (Ach.) Th.Fr. por Clements y Shear (1931). Paralelamente, Fries y autores posteriores continuaron reconociendo a Coniocybe como un género muy similar, tradicionalmente separado por su excípulo menos desarrollado. ^{[ 3 ]}

Trabajos más recientes han dejado la posición filogenética de Chaenotheca sin resolver: no se ha identificado con certeza ningún pariente cercano para el género ni para la familia Coniocybaceae, y tanto la evidencia morfológica como la molecular preliminar sugieren que no pertenece a los Lecanorales . ^{[ 3 ]} En el mismo estudio, las principales agrupaciones moleculares coincidieron ampliamente con los grupos sugeridos previamente a partir de la morfología y la química, pero las ramas más profundas del árbol tuvieron un apoyo débil, lo que imposibilita determinar, solo con los datos del espaciador transcrito interno (ITS), si los dos subgéneros forman grupos naturales y exclusivamente relacionados. ^{[ 3 ]}

Un linaje especializado de líquenes mazaediados (que producen una masa de esporas pulverulentas en la madurez) que viven en los cuerpos fructíferos (esporocarpos) del género de poliporos Trichaptum fue tratado durante mucho tiempo dentro de Chaenotheca . Los primeros registros incluyen una variante que habita en Trichaptum mencionada por Fries en 1865, y un taxón norteamericano descrito como Calicium obscurum en 1909 (tratado más tarde como Chaenotheca obscura ); el nombre Chaenotheca balsamconensis se introdujo mucho más tarde para la misma entidad. ^{[ 4 ]} Los análisis filogenéticos multilocus respaldan a estos especialistas de Trichaptum como un linaje distinto dentro de Coniocybomycetes, hermano del clado combinado de Chaenotheca s. lat. y Sclerophora , y se han separado como el género Chaenotricha con Chaenotricha obscura como especie tipo y Chaenotricha cilians descrito como una segunda especie. ^{[ 5 ]}

Cybebe se describió como un género monoespecífico para Cybebe gracilenta , separado de Chaenotheca principalmente por su desarrollo inusual de ascos (con ascos formados en cadenas) y su pared de esporas sin pigmentar; sin embargo, los análisis moleculares sitúan a C.  gracilenta dentro de Chaenotheca , formando un clado fuertemente respaldado con Chaenotheca gracillima . Por lo tanto, los caracteres utilizados para definir Cybebe se interpretan mejor como rasgos derivados de ese linaje (rasgos especializados que evolucionaron dentro de esa rama en lugar de ser heredados de un ancestro común), y Cybebe se trata como sinónimo de Chaenotheca . ^{[ 6 ]}

Chaenotheca se conoce a partir de ámbar del Paleógeno europeo , donde varios ejemplares conservan los distintivos cuerpos fructíferos pedunculados y el talo costroso típicos del género. Cuatro de las cinco inclusiones de Chaenotheca reportadas en ámbar del Báltico y Bitterfeld son ampliamente similares a especies vivas, pero su identificación exacta es incierta porque muchas especies modernas de Chaenotheca son morfológicamente variables y los rasgos diagnósticos clave no se conservan en los fósiles. ^{[ 7 ]}

Una inclusión del ámbar báltico priaboniense ( península de Samland , cerca de Kaliningrado ; 34–38  Ma) difiere tanto de los demás fósiles como de las especies vivas descritas en varios detalles anatómicos, y ha sido descrita como la especie fósil Chaenotheca succina . Presenta una superficie del estípite formada por hifas entrelazadas , paráfisis que persisten dentro del mazaedium y una fina capa externa continua en las ascosporas . Estos caracteres no se han reportado en miembros modernos del género y podrían representar estados ancestrales . Otro fósil de ámbar báltico muestra características que se asemejan mucho a las del linaje moderno de Chaenotheca ferruginea , y se ha sugerido como una posible restricción de edad mínima para ese linaje una vez que se resuelvan mejor las relaciones dentro de Chaenotheca . ^{[ 7 ]}

Las especies de Chaenotheca son líquenes crustáceos con un talo que puede asentarse sobre la superficie del sustrato o estar parcialmente sumergido en él. El talo presenta una textura variable, que va desde pulverulenta ( farinosa ) o granular hasta verrugosa ( verrugosa ) o escamosa, y puede ser gris, gris verdoso, amarillo dorado o parduzco. El simbionte fotosintético ( fotobionte ) es un alga verde , generalmente de los géneros Dictyochloropsis , Stichococcus , Trebouxia o Trentepohlia . ^{[ 8 ]}

Los apotecios son pedunculados, con un estípite delgado, corto o largo, formado por hifas marrones dispuestas alrededor del eje; la cabeza suele ser globosa o ligeramente cónica. Carecen de margen talino y el excípulo en forma de copa está típicamente bien desarrollado, formándose como una continuación del tejido del pedúnculo. Carecen de tejido estéril interno ( hamatecio ). Los ascos son efímeros y varían en forma (cilíndrica a elipsoidal o irregular). Se desarrollan a partir de hifas ascógenas, con o sin brácteas, y pueden formarse individualmente o en cadenas. Las ascosporas son de color marrón claro a oscuro y varían de casi esféricas a cilíndricas-elipsoidales; suelen ser no septadas, pero raramente tienen de 1 a 5 septos. A medida que los ascos se descomponen, las esporas se acumulan como una masa seca y marrón ( mazaedio ). Las paredes de las esporas suelen ser gruesas y pigmentadas, y pueden ser lisas o presentar un patrón irregular de grietas. Los cuerpos fructíferos asexuales ( conidiomas ) generalmente están ausentes en la naturaleza y solo se han descrito en cultivos. Muchas especies producen derivados del ácido pulvínico , típicamente como pruina y, con menos frecuencia, dentro del talo. Algunas también contienen depsidos o depsidonas Pd+ (amarillo-rojizos) que aún no han sido caracterizadas químicamente. ^{[ 8 ]}

Las especies de Chaenotheca forman simbiosis con algas verdes de varios géneros, incluidos Symbiochloris , Trebouxia y Tritostichococcus (de la familia Trebouxiophyceae ), y Trentepohlia (de la familia Ulvophyceae ). ^{[ 9 ]} Dentro del género, la elección del fotobionte suele ser consistente a nivel de especie: las especies individuales de Chaenotheca tienden a asociarse con un solo género de fotobionte en lugar de alternar entre varios. Debido a esta aparente especificidad, algunos autores anteriores trataron los fotobiontes compartidos como evidencia de relaciones cercanas, y algunas clasificaciones infragenéricas utilizaron explícitamente la identidad del fotobionte como carácter definitorio . Sin embargo, el trabajo molecular sugiere un panorama más complejo: algunos clados contienen especies que comparten un único género de fotobionte, mientras que otros incluyen especies con diferentes fotobiontes, lo que implica que los cambios de pareja de fotobionte ocurrieron en varios puntos de la historia evolutiva del género, y que los patrones de fotobiontes solo coinciden parcialmente con la filogenia inferida. ^{[ 3 ]}

Las especies de Chaenotheca se encuentran principalmente en la corteza y la madera en descomposición, y solo raramente en el suelo o la roca. Suelen hallarse en microhábitats protegidos donde la humedad es alta y los niveles de luz son bajos. ^{[ 8 ]}

En Suiza, se registraron 15 especies hasta 2006, la mayoría de las cuales se registraron en bosques montanos a subalpinos en los Prealpes septentrionales. ^{[ 10 ]}

A partir de febrero de 2026 , Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ) acepta 37 especies de Chaenotheca . ^{[ 11 ]}

• Chaenotheca australis Tibell (1998) ^{[ 12 ]}
• Chaenotheca biesboschii Tibell & van der Pluijm (2019) ^{[ 13 ]} – Países Bajos
• Chaenotheca brachypoda (Ach.) Tibell (1987) ^{[ 14 ]}
• Chaenotheca brunneola (Ach.) Müll.Arg. (1862) ^{[ 15 ]}
• Chaenotheca chlorella (Ach.) Müll.Arg. (1862) ^{[ 15 ]}
• Chaenotheca chloroxantha Tibell (2001)
• Chaenotheca chrysocephala (Ach.) Th.Fr. (1860) ^{[ 16 ]}
• Chaenotheca citriocephala (F.Wilson) Tibell (1985) ^{[ 17 ]}
• Chaenotheca degelii Tibell (1983) ^{[ 18 ]} – Nueva Zelanda
• Chaenotheca deludens Tibell (1987) ^{[ 14 ]}
• Chaenotheca epidrya (Ach.) Vano. (1927) ^{[ 19 ]}
• Chaenotheca erkahomattiorum Selva (2013) ^{[ 20 ]} – América del Norte
• Chaenotheca ferruginea (Turner) Mig. (1930)

• Chaenotheca floridana RCHarris (1995) ^{[ 21 ]}
• Chaenotheca furfuracea (L.) Tibell (1984) ^{[ 22 ]}
• Chaenotheca gracilenta (Ach.) Mattsson & Middelb. (1987) ^{[ 23 ]}
• Chaenotheca gracillima (Vain.) Tibell (1984) ^{[ 22 ]}
• Chaenotheca granulosa A.FWSchmidt (1974) ^{[ 24 ]}
• Chaenotheca hispidula (Ach.) Zahlbr. (1922)
• Chaenotheca hygrophila Tibell (1980) ^{[ 25 ]}
• Chaenotheca laevigata Nádv. (1934) ^{[ 26 ]}
• Chaenotheca longispora Reese Næsborg y Tibell (2019) ^{[ 27 ]}
• Chaenotheca nepalensis AFWSchmidt (1974) ^{[ 24 ]}
• Chaenotheca nitidula Tibell (2002) ^{[ 28 ]} – noreste de Norteamérica
• Chaenotheca papuensis Aptroot & Tibell (2003) ^{[ 29 ]}
• Chaenotheca phaeocephala (Turner) Th.Fr. (1861) ^{[ 16 ]}
• Chaenotheca sachalinensis M. Satô (1936)
• Chaenotheca schaereri (De Not.) Zahlbr. (1922)
• Chaenotheca selvae Maloles & McMullin (2018) ^{[ 30 ]} – Canadá
• Chaenotheca servitii Nádv. (1934) ^{[ 26 ]}
• Chaenotheca sphaerocephala Nádv. (1942) ^{[ 26 ]}
• Chaenotheca stemonea (Ach.) Müll.Arg. (1862) ^{[ 15 ]}
• Chaenotheca succina Rikkinen y ARSchmidt (2018) ^{[ 7 ]}
• Chaenotheca trichialis (Ach.) Th.Fr. (1860) ^{[ 16 ]}
• Chaenotheca xyloxena Nádv. (1934) ^{[ 26 ]}