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Chalicotheriidae

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Chalicotheriidae (del griego antiguo χάλιξ ( khálix ), que significa "grava", y θηρίον ( theríon ), que significa "bestia") es una familia extinta de mamíferos perisodáctilos herbívoros . A diferencia de los ungulados perisodáctilos actuales, los calicoterios tenían grandes garras en las manos en lugar de pezuñas, que se cree que usaban para sujetar la vegetación, y su dentición estaba adaptada para ramonear . La familia se conoce desde el Oligoceno hasta el Pleistoceno , alcanzó su mayor diversidad en el Mioceno y se conoce de Asia , Europa , África y América del Norte . Asia parece haber sido el principal centro de diversificación del grupo. [ 2 ] [ 3 ]

Los calicotéridos se dividen generalmente en dos subfamilias, Chalicotheriinae y Schizotheriinae , que se diferenciaban en el cráneo, los dientes y las extremidades. [ 2 ] Los calicotéridos generalmente tenían extremidades anteriores mucho más largas que las posteriores y se interpretan como ramoneadores más especializados de hábitats boscosos, mientras que los esquizoteridos tenían proporciones de extremidades más uniformes y parecen haber ocupado una gama más amplia de entornos. Los esquizoteridos derivados también desarrollaron las distintivas falanges fusionadas conocidas como hueso dúplex . [ 3 ]

Los estudios de microdesgaste y mesodesgaste indican que los calicotéridos eran ramoneadores en lugar de herbívoros, alimentándose principalmente de hojas y también de alimentos vegetales más duros como corteza, ramitas y, en algunos taxones, frutos u otros elementos duros. Por lo tanto, sus garras inusuales se interpretan generalmente como parte de una adaptación especializada al ramoneo, en lugar de evidencia de un estilo de vida principalmente excavador. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

Historia del descubrimiento

La historia de la investigación sobre los calicotéridos comenzó a principios del siglo XIX con el descubrimiento de falanges ungueales cerca de Eppelsheim, en Alemania. En 1822, Georges Cuvier interpretó estos inusuales huesos de garra como pertenecientes a un pangolín gigante . Johann Jakob Kaup describió posteriormente, en 1833, dientes de calicotérido procedentes de la misma localidad como el nuevo género Chalicotherium , pero no reconoció que los dientes y las garras pertenecían al mismo tipo de animal. [ 6 ]

El yacimiento mioceno de Sansan , en el sur de Francia, desempeñó un papel fundamental en la clarificación de la naturaleza de los calicoterios. Entre los fósiles de Sansan se encontraban restos postcraneales denominados Macrotherium por Édouard Lartet en 1837 y restos craneales que posteriormente de Blainville atribuyó a Anoplotherium en la década de 1840. Solo tras el descubrimiento y la descripción de un esqueleto más completo por Henri Filhol en 1890 se reconoció con certeza que el cráneo, los dientes y los huesos inusuales de las extremidades pertenecían al mismo animal. [ 6 ]

Trabajos posteriores ayudaron a resolver la compleja nomenclatura del material europeo clásico, incluyendo el estatus de Macrotherium y el uso del nombre Anisodon para los calicotéridos sansanos. [ 6 ] Debido a su inusual combinación de garras, dentición ramoneadora y proporciones de extremidades muy distintivas, los calicotéridos también se convirtieron en un caso notable en la historia de la paleontología, ilustrando lo difícil que era reconstruir algunos mamíferos fósiles y compararlos con animales vivos. [ 7 ]

Descripción y morfología funcional

Restauración de la vida del chalicoterio Anisodon grande , anteriormente conocido como Chalicotherium grande .

Los calicotéridos eran inusuales entre los perisodáctilos por poseer grandes garras en lugar de pezuñas. A pesar de esto, su dentición era la de herbívoros ramoneadores: los molares eran de corona baja y los incisivos inferiores cortaban la vegetación contra una almohadilla desdentada en la mandíbula superior. [ 8 ] [ 9 ] Los calicotéridos variaban en tamaño desde pequeñas formas del tamaño de un antílope hasta animales comparables a grandes caballos de tiro. [ 10 ] La familia generalmente se divide en dos subfamilias, Chalicotheriinae y Schizotheriinae , que difieren en el cráneo, los dientes y el esqueleto apendicular. [ 9 ] [ 11 ]

Cráneo y dentición

El cráneo y la mandíbula inferior diferían notablemente entre las dos subfamilias. Los esquizoterios generalmente tenían mandíbulas más delgadas, una rama horizontal anterior cónica y una sínfisis relativamente baja, mientras que los chalicoterios tendían a tener mandíbulas más robustas y, al menos en algunas especies, un diastema más largo y un complemento más completo de dientes anteriores inferiores. [ 9 ] [ 12 ] Nuevo material mandibular de Chalicotherium brevirostris mostró que esta especie tenía un hocico largo, un diastema largo y tres incisivos inferiores más un canino, revisando suposiciones anteriores basadas en material más fragmentario. [ 12 ]

Extremidades anteriores, garras y postura

Las extremidades anteriores eran la parte más distintiva de la anatomía de los calicotéridos. Coombs interpretó a los calicotéridos como un linaje perisodáctilo especializado en ramonear vegetación alta, con los dedos manuales en forma de gancho utilizados para tirar de ramas al alcance de la boca en lugar de principalmente para excavar. [ 8 ] Los esquizoterinos conservaron proporciones de extremidades más uniformes y probablemente eran ramoneadores cuadrúpedos más típicos, aunque también muestran adaptaciones consistentes con erguirse y tirar de ramas. [ 8 ] En los esquizoterinos derivados, las falanges proximal y media del segundo dedo manual se fusionaron para formar el distintivo hueso dúplex. [ 11 ] Esta fusión inmovilizó la articulación y es una de las especializaciones más claras de la mano de los esquizoterinos. [ 11 ] Los calicotéridos estaban más especializados en la extremidad anterior, con extremidades anteriores proporcionalmente más largas y una mano más inusual. A menudo se ha reconstruido una postura de las extremidades anteriores apoyada sobre los nudillos para formas como Chalicotherium , pero esto debe tratarse como una interpretación más que como un hecho absolutamente establecido. [ 8 ] Trabajos recientes han sugerido que ambas subfamilias de chalicoterios desarrollaron formas de limitar el movimiento en los dedos, pero que los esquizoterios lo hicieron a través de la fusión falángica regular, mientras que los chalicoterios lograron la inmovilización de los dedos a través de una estructura articular diferente en lugar de la formación de un verdadero hueso dúplex. [ 11 ]

Extremidades posteriores y postura

Las extremidades posteriores y la pelvis también diferían entre las dos subfamilias. Los esquizoterios tenían extremidades posteriores fuertes y un plan corporal compatible con la alimentación erguida, mientras que los calicoteriinos combinaban sus extremidades anteriores alargadas con un esqueleto postcraneal que a menudo se ha interpretado como capaz de soportar posturas de alimentación erguidas y posiblemente sentadas. [ 8 ] Estas reconstrucciones se basan en la morfología funcional comparada y deben considerarse interpretaciones bien fundamentadas en lugar de observaciones directas del comportamiento. [ 8 ]

Contrastes entre subfamilias

En conjunto, las dos subfamilias de calicotéridos representan diferentes soluciones anatómicas para el ramoneo con garras. Los esquizoterios conservaron una postura cuadrúpeda más convencional y parecen haber estado funcionalmente menos especializados, mientras que los calicotéridos desarrollaron un plan corporal más extremo dominado por las extremidades anteriores, con mayor énfasis en el alcance de estas y la manipulación de ramas. [ 8 ] [ 9 ] [ 11 ]

Paleobiología

Dieta

Los estudios de microdesgaste y mesodesgaste dental indican que los calicotéridos eran ramoneadores en lugar de pastadores , y que el pasto no constituía una parte significativa de su dieta. [ 4 ] La familia en su conjunto parece haberse alimentado principalmente de hojas, pero diferentes géneros también muestran evidencia de ramoneo más duro o abrasivo, incluyendo corteza, ramitas y frutos con semillas o huesos duros. [ 4 ]

Las dos subfamilias no parecen haber tenido dietas idénticas. Los esquizoterios norteamericanos, como Moropus y Tylocephalonyx, presentan microdesgaste consistente principalmente con el ramoneo de hojas, en algunos casos con una mayor contribución de corteza y ramitas. [ 4 ] Por el contrario, varios chalicoterios europeos, especialmente Anisodon y Chalicotherium , muestran un microdesgaste inusualmente abrasivo para ramoneadores braquiodontos, lo que sugiere un consumo regular de ramoneo resistente o frutas duras en lugar de vegetación especialmente blanda. [ 4 ] Esto es importante porque contradice la antigua suposición de que los chalicoterios necesariamente tenían las dietas más blandas de la familia. [ 4 ]

La dieta también podría variar dentro de la familia según el género y la región. Metaschizotherium muestra evidencia de alimentarse más de frutos que Moropus , mientras que el Anisodon del Mioceno tardío de Dorn-Dürkheim probablemente se alimentaba de hojas y frutos, sin indicios de arena, polvo o hierba sustanciales en su dieta. [ 4 ] [ 13 ]

Postura de locomoción y alimentación

Las interpretaciones funcionales del esqueleto postcraneal indican que los calicotéridos usaban sus garras principalmente para alimentarse, más que como herramientas para excavar. [ 8 ] Coombs interpretó la familia como un linaje de perisodáctilos ramoneadores especializados en los que las extremidades anteriores y las garras en forma de gancho se usaban para arrancar ramas al alcance de la boca. [ 8 ]

Los esquizoterios conservaron proporciones más uniformes entre las extremidades anteriores y posteriores, y generalmente se interpretan como la subfamilia menos especializada. [ 8 ] [ 9 ] Sus poderosas extremidades posteriores y morfología pélvica sugieren que al menos algunos podían erguirse mientras se alimentaban, usando las garras de las extremidades anteriores para derribar ramas. [ 8 ] Los chalicoterios desarrollaron un plan corporal más extremo, con extremidades anteriores mucho más largas y una mecánica del pie anterior más inusual. A menudo se ha reconstruido una postura de las extremidades anteriores apoyada en los nudillos u otra postura especializada para formas como Chalicotherium , pero esto se presenta mejor como una interpretación funcional que como una certeza observada directamente. [ 8 ] [ 14 ]

Hábitat

Los calicotéridos generalmente se asocian con hábitats boscosos, pero la familia no ocupó un solo entorno a lo largo de su historia. [ 8 ] [ 4 ] La evidencia del Mioceno temprano de la cuenca de Lanzhou sugiere que los esquizoterinos como Borissiakia vivieron en bosques abiertos, al menos parcialmente, bajo condiciones relativamente húmedas. [ 9 ] Otros esquizoterinos se asocian con bosques, arboledas o hábitats arbóreos, incluyendo entornos más abiertos de los que se suelen reconstruir para los calicotéridos. [ 14 ]

Los chalicoterios se asocian con mayor frecuencia a hábitats más densos o cerrados, pero la evidencia es más matizada que la afirmación anterior de que vivían solo en bosques húmedos de dosel cerrado. [ 8 ] [ 15 ] Un chalicoterio del Mioceno de Myanmar se ha utilizado para respaldar la presencia de un importante componente de hábitat cerrado en el paleoambiente local, mientras que el último Anisodon de Europa Central de Dorn-Dürkheim proviene de un entorno de sabana tropical a bosque en lugar de un bosque denso sensu stricto. [ 15 ] [ 13 ] Trabajos recientes sobre localidades rumanas y alemanas han argumentado que las dos subfamilias de chalicoterios probablemente diferían en sus entornos preferidos, siendo los esquizoterios plausiblemente más tolerantes a entornos abiertos y los chalicoterios prefiriendo hábitats más densos y boscosos. [ 14 ] [ 3 ]

Comportamiento posible

La evidencia directa sobre el comportamiento de los calicotéridos es limitada, por lo que la mayoría de las reconstrucciones son inferenciales. [ 8 ] Las interpretaciones conductuales mejor respaldadas están relacionadas con la alimentación: tirar de las ramas con las extremidades anteriores, erguirse en al menos algunos esquizoterios y posturas de alimentación más ortógradas o especializadas en los calicotéridos. [ 8 ]

La evidencia de estructura social es mucho más débil. Los calicoterios son generalmente elementos raros en muchos conjuntos fósiles, y algunas especies muestran una marcada variación de tamaño que se ha interpretado como dimorfismo sexual; esto está bien documentado en Moropus elatus y también se ha discutido para otros taxones. [ 16 ] [ 14 ] Sin embargo, la rareza en el registro fósil no demuestra por sí sola un comportamiento solitario, y actualmente no existe una base segura para reconstruir sistemas sociales detallados en toda la familia. [ 14 ]

Sistemática y taxonomía

Los calicoterios forman parte del orden Perissodactyla , que incluye a los équidos , rinocerontes y tapires modernos , así como a parientes extintos como los brontoterios . [ 17 ] Dado que la evolución temprana de los perisodáctilos aún no se ha resuelto, sus parientes más cercanos entre otros grupos de perisodáctilos son inciertos. [ 18 ] Generalmente se les ubica como parte del clado Ancylopoda junto con sus parientes cercanos Lophiodontidae . Muchos estudios los consideraron más cercanos a Ceratomorpha (que incluye tapires y rinocerontes) que a Equoidea. [ 19 ] [ 20 ] Un estudio cladístico de 2004 recuperó alternativamente a Ancylopoda como hermano de todos los perisodáctilos modernos (que incluye Equoidea y Ceratomorpha), con los brontoterios como los más distantemente relacionados dentro del orden Perissodactyla . [ 21 ]

Chalicotheriidae es la familia que incluye a los calicotéridos del Oligoceno y posteriores, y generalmente se divide en dos subfamilias: Chalicotheriinae y Schizotheriinae . Esta división se basa principalmente en caracteres craneales, dentales y postcraneales. Los calicotéridos suelen tener mandíbulas más robustas, una sínfisis mandibular más larga, molares de corona baja y retención de caninos inferiores, mientras que los esquizoteridos generalmente tienen mandíbulas más delgadas, una sínfisis más corta y molares más derivados. [ 9 ] [ 2 ]

Tratamientos recientes ubican a Winamia , Chalicotherium , Kalimantsia , Anisodon , Nestoritherium y Hesperotherium en Chalicotheriinae. [ 9 ] Sin embargo, la clasificación dentro de la subfamilia ha sido objeto de debate durante mucho tiempo, y las revisiones han alterado el estatus de varios nombres clásicos. Una revisión nomenclatural apoyó a Anisodon como el género apropiado para las especies Sansan tradicionalmente asociadas con Chalicotherium y Macrotherium , y un análisis cladístico de los chalicotheriinos del Mioceno medio y tardío recuperó dos clados principales, al tiempo que señaló que las relaciones del grupo siguen siendo inestables a la espera de la revisión de taxones anteriores y la adición de más datos postcraneales. [ 22 ] Trabajos posteriores revalidaron Nestoritherium y sugirieron que Hesperotherium podría estar anidado dentro de él. [ 23 ]

Schizotheriinae incluye Schizotherium , Borissiakia , Phyllotillon , Moropus , Tylocephalonyx , Metaschizotherium y Ancylotherium . [ 9 ] Autores recientes siguen el marco general establecido por Margery Coombs para el diagnóstico y las relaciones internas de la subfamilia. [ 9 ] Algunos nombres dentro del grupo siguen siendo problemáticos: por ejemplo, la taxonomía de Phyllotillon se ha considerado controvertida debido a la escasez de material, y algunos autores han sugerido restringir el género a las colecciones Bugti de Pakistán hasta que se disponga de mejores fósiles. [ 9 ]

El chalicotheriino africano primitivo anteriormente llamado Butleria rusingensis ha sido renombrado Winamia rusingensis porque Butleria estaba ocupado. [ 9 ] La ubicación genérica de "Chalicotherium" pilgrimi sigue sin estar clara en la literatura, y algunos materiales africanos del Neógeno tardío se han atribuido a "Chemositia" tugenensis con cautela en lugar de con plena confianza en la asignación genérica. [ 2 ]

Genera

Evolución, biogeografía y registro fósil

La superfamilia Chalicotherioidea apareció por primera vez en el Eoceno en Asia, y los primeros calicotéridos propiamente dichos aparecieron durante el Oligoceno siguiente. [ 29 ] A finales del Oligoceno , se habían dividido en esquizoterios y calicotéridos. [ 10 ] Los calicotéridos tuvieron una amplia distribución en el Viejo Mundo: Asia, Europa, África y América del Norte. [ 2 ] La familia alcanzó su mayor diversidad en el Mioceno . [ 2 ]

Asia parece haber sido el principal centro de diversificación de la familia. [ 2 ] Los registros del Neógeno temprano y medio de China, Kazajstán y regiones circundantes muestran que tanto los chalicoterios como los esquizoterios estaban bien establecidos allí, y los registros asiáticos continúan hasta la historia más reciente del grupo. [ 9 ] La fauna del Mioceno temprano de la cuenca de Lanzhou, por ejemplo, conserva un esquizoterio cercano a Borissiakia , mientras que los conjuntos asiáticos posteriores incluyen chalicoterios avanzados como Nestoritherium y Hesperotherium . [ 9 ]

Europa conserva un registro del Mioceno particularmente importante de la familia, incluyendo localidades clásicas del Mioceno medio como Sansan y una larga historia posterior del Neógeno en Europa central y sudoriental. [ 14 ] Los esquizoterios estaban muy extendidos en Europa durante el Mioceno medio, especialmente en el género Metaschizotherium , mientras que los calicoteriinos como Anisodon y formas balcánicas posteriores como Kalimantsia son elementos característicos de las faunas del Mioceno posterior. [ 14 ] [ 3 ] Las localidades del Mioceno tardío en Rumania y el Mediterráneo oriental son especialmente importantes porque documentan la coexistencia de las dos subfamilias en la misma amplia región. [ 3 ]

Los calicotéridos africanos son menos diversos en el registro publicado que los de Eurasia, pero el continente conserva miembros tanto tempranos como tardíos de la familia. [ 2 ] Coombs y Cote observaron calicotéridos africanos del Mioceno temprano y material del Neógeno posterior asignado con diferentes grados de confianza a calicotéridos y esquizoteridos, lo que demuestra que África siguió siendo parte del área de distribución de la familia después de que el registro europeo disminuyera. [ 2 ] Los registros norteamericanos, por el contrario, están dominados por esquizoteridos, especialmente Moropus y Tylocephalonyx , e indican que la familia se dispersó con éxito en el continente aunque la rama de los calicotéridos no sea una parte característica del registro norteamericano. [ 2 ] Un registro panameño también muestra que los esquizoteridos de cuerpo pequeño llegaron a Centroamérica durante el Mioceno temprano. [ 30 ]

La historia paleobiogeográfica de la familia también muestra que las dos subfamilias no siempre compartieron la misma distribución o entornos ecológicos. [ 3 ] [ 14 ] Trabajos recientes han enfatizado que la coexistencia confirmada de chalicoterios y esquizoterios en las mismas localidades es relativamente poco común, especialmente después del Mioceno tardío, aunque miembros de las dos familias todavía coexistieron ocasionalmente incluso hacia el final de su existencia en el Pleistoceno temprano. [ 3 ]

Los calicotéridos, animales que nunca fueron comunes en el registro fósil, disminuyeron desde el Neógeno tardío en adelante, desapareciendo de América del Norte y Europa a finales del Mioceno. [ 31 ] [ 32 ] Los calicotéridos más jóvenes son los calicotéridos Hesperotherium del Pleistoceno temprano de China, [ 33 ] Nestoritherium del Pleistoceno temprano de Myanmar, [ 34 ] así como el esquizoterio Ancylotherium del Pleistoceno temprano del este y sur de África, [ 35 ] posiblemente también conocido del Pleistoceno temprano de China. [ 36 ] En China, se sugiere que Hesperotherium sobrevivió hasta cerca del final del Pleistoceno temprano, hace alrededor de 1 millón de años. [ 37 ] [ 38 ]

Referencias

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