Charaxes

Las mariposas rajah y pasha (género Charaxes ), también conocidas como emperadores en África y Australia, ^{[ 1 ] [ 2 ]} conforman el género tipo de la subfamilia de mariposas Charaxinae , o mariposas de alas de hoja. Pertenecen a la tribu Charaxini , que también incluye a las mariposas nawab ( Polyura , un subgénero de Charaxes ). Las Charaxes son mariposas tropicales del Viejo Mundo , con la mayor diversidad en el África subsahariana , un número menor desde el sur de Asia hasta Melanesia y Australia , y una sola especie ( C. jasius ) en Europa. Generalmente son buenas voladoras y son populares entre los coleccionistas de mariposas .

Charaxes significa "afilar" o "hacer puntiagudo", en referencia a las "colas" puntiagudas del ala posterior. Charaxes también puede estar relacionado con charax , que significa "estaca afilada", o charaxis , una "muesca" o "incisión", que también son características del ala posterior. ^{[ 3 ]}

Los charaxes frecuentan claros y claros soleados del bosque donde descansan con las alas abiertas o entreabiertas tomando el sol. Cuando se sienten amenazados, cierran las alas, exponiendo la parte inferior críptica . Seleccionan ciertos posaderos preferidos y ahuyentan a los intrusos. Se alimentan, en parte, de la savia que sale de las heridas de los árboles infestadas con larvas de escarabajos u otros insectos, y de fruta podrida (acuden a trampas colgantes con plátano fermentado). Depositan sus huevos en árboles pequeños del sotobosque o de los márgenes. Suelen elegir brotes tiernos para la puesta, pero a medida que las larvas crecen, se trasladan a hojas más viejas. Las larvas descansan sobre la superficie superior de una hoja, sobre la cual han tejido una almohadilla protectora de seda.

Las características más llamativas en los hábitos de Charaxes son el vuelo rápido y potente, la predilección por la materia putrefacta y la constancia con la que un ejemplar regresa al mismo lugar. Pocas especies se encuentran en el campo abierto ( C. pelias , C. jasius y C. fabius ), donde solo hay arbustos y raramente árboles; la mayoría de las especies habitan el campo más boscoso y algunas se encuentran solo en y cerca de bosques más grandes. Los machos suelen venir en cierta cantidad a charcos de agua en caminos donde se revuelcan en el barro ; ambos sexos son aficionados a la savia de los árboles, frutas en descomposición, estiércol de animales y carne putrefacta y pueden ser atrapados con éxito mediante el uso de tales cebos; se sabe que una especie viene a las flores ( C. zoolina ). Algunas especies localizan parejas subiendo a la cima de las colinas .

Las larvas se alimentan de diversas especies de Rhamnaceae , Leguminosae , Sapindaceae , Melianthaceae , Euphorbiaceae , Gramineae , Ochnaceae , Lauraceae , Tiliaceae , Meliaceae , etc. ^{[ 4 ]}

Charaxes acraeoides forma parte de un anillo mimético con Pseudacraea y Acraea . La especie estrechamente relacionada Charaxes fournierae imita a especies de Euphaedra .

La oruga de Charaxes es más ancha en la parte media o antes de ella, estrechándose detrás, y tiene una piel finamente granulada. La cabeza es plana, prognata y presenta cuatro apófisis que apuntan hacia atrás y son ásperas con tubérculos, al igual que el borde posterior de la cabeza entre las apófisis; las mejillas también están tuberculadas; el segmento anal presenta dorsalmente dos apófisis más o menos prominentes, que son más largas en la larva joven que en la adulta. El color de las larvas es generalmente verde, a menudo amarillento; la cabeza presenta, a cada lado, una línea clara que recorre el cuerno exterior, y hay una mancha en uno o más segmentos abdominales, el color de estas últimas marcas, que en su mayoría tienen forma de media luna, es por lo general beige, con las manchas a menudo presentando un borde más oscuro (rojizo o azulado). La oruga es una criatura muy lenta, que no abandona voluntariamente la ramita sobre la que se depositó el huevo.

La crisálida gruesa es, por lo general, de color verde brillante, muy lisa y reluciente, muy convexa dorsalmente; la cabeza es bipartita y obtusa; el extremo del abdomen presenta dos tubérculos redondeados ventralmente." ^{[ 5 ] : 282}

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  huevo de C. solon
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  larva de C. jasius
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  pupa de C. jasius
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  adulto de C. jasius
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  C. jasius adulto , alimentándose

Los Charaxes adultos tienen un tórax y abdomen robustos. Su envergadura es de entre 8 y 10  cm. El color de fondo de la parte superior de las alas varía de leonado a negro o pálido. Las marcas de las alas pueden ser manchas, barras o bandas blancas, naranjas o azules. Algunas especies tienen manchas azul metálico y otras presentan un brillo metálico iridiscente general. Charaxes zingha es parcialmente rojo y Charaxes eupale es verde claro. Los machos del complejo Charaxes etheocles son mayoritariamente negros y se les conoce como "Charaxes negro".

Charaxes de diversos colores y formas.

El margen externo del ala anterior varía desde casi recto hasta profundamente cóncavo. El ala posterior es siempre más larga abdominalmente que costalmente, y en la mayoría de las especies presenta una forma triangular. Los dientes en el margen distal (o externo) de ambas alas varían mucho según la especie y los grupos de especies, y tampoco son completamente constantes dentro de una misma especie. El ángulo anal (esquina del ala) es en muchas especies más pronunciado que el margen externo entre las colas, lo que se observa mejor en Charaxes zingha .

El patrón de la parte superior suele ser diferente en los sexos y en las distintas especies. Las hembras se pueden clasificar según el patrón de la parte superior del ala anterior en cuatro grupos:

• Tipo 1: Los intersticios discales y postdiscales forman una banda bifurcada, generalmente interrumpida en las venas en manchas o parches. Este es el tipo normal en la hembra. Existen muchas especies en las que el macho presenta una banda similar, pero en este sexo los parches que la componen son más pequeños que en la hembra.
• Tipo 2: Las zonas intersticiales discales superiores se vuelven pequeñas o desaparecen, mientras que las postdiscales, junto con las discales posteriores, forman una banda oblicua que se extiende desde el margen costal hasta el margen interno. Este tipo se encuentra en ambos sexos de varias especies, y solo en los machos de algunas otras.
• Tipo 3: Los espacios intersticiales postdiscales superiores están reducidos de tamaño o ausentes, mientras que los espacios interdiscales y los postdiscales posteriores forman una banda ancha y curva. Este tipo no se presenta en el varón.
• Tipo 4: La banda es similar en apariencia a la del tipo 3, pero está compuesta por los intersticios postdiscales y discales posteriores y los medianos superiores, y a menudo penetra en la célula. Este tipo también se limita a las hembras y se encuentra únicamente en una especie policromática.

La parte inferior a veces es muy colorida, con zonas de color naranja, gris y plateado rojizo.

El dimorfismo sexual es un fenómeno mucho más común entre los Charaxes que la similitud de color y forma entre los sexos. Las alas de la hembra son siempre más anchas que las del macho, y el ala posterior es, por regla general, menos triangular; las colas son más anchas, a menudo ensanchadas en el extremo; en algunas especies el macho tiene una cola, la hembra dos, y en otras las colas del macho están obliteradas (ausentes), mientras que la hembra posee dicho apéndice.

Ala de Charax

Terminología de venación

Terminología de marcas de alas

La taxonomía es compleja, con muchos rangos ( subespecies , formas y variantes ), y Charaxes muestra especiación alopátrica y simpátrica , evolución paralela y mimetismo complejo . Ha habido muchos cambios de rango y ubicación. Los divisores , posiblemente con intereses comerciales además de entomológicos, han nombrado muchísimas formas; un ejemplo es Georges Rousseau-Decelle . Muchas especies muestran clines geográficos y climáticos (incluidos los altitudinales) . Un problema adicional es la publicación de nuevos taxones en revistas que no son revisadas por pares .

"Ningún grupo de mariposas africanas despierta emociones más intensas que las Charaxes . Comprender sus relaciones filogenéticas añadirá un nuevo capítulo a su compleja bibliografía". ^{[ 6 ]}

Entre las monografías más importantes sobre la taxonomía de Charaxes se incluyen:

• Arthur Gardiner Butler — Monografía de las especies de Charaxes , un género de lepidópteros diurnos. Actas de la Sociedad Zoológica de Londres 1865:622-639 (1866)
• Walter Rothschild y Karl Jordan — Monografía de Charaxes y los géneros prionópteros afines. Novitates Zoologicae 7:281-524. (1900) ^{[ 5 ]} y Rothschild en Rothschild & Jordan, 1898 Monografía de Charaxes y los géneros prionópteros afines. (1) Novit. zool . 5 (4): 545-601, pl. 5-14,14a
• Según Olof Christopher Aurivillius - Nymphalidae: Die Gross-schmetterlinge des Afrikanischen Faunengebietes . En: Seitz, A.: Die Gross-schmetterlinge der Erde . Eine systematische Bearbeitung der bis jetzt bekannten Gross-schmetterlinge XIII. Alfred Kernen Verlag, Stuttgart. (1925).
• Victor Gurney Logan Van Someren — Notas de revisión sobre los Charaxes africanos . Partes 1–10. Boletín del Museo Británico (Historia Natural) (Entomología) (1963-1975).

Van Someren estudió extensas series de especímenes de museo, destacando, al igual que sus predecesores, la variabilidad de las especies de Charaxes en su a menudo vasta distribución, identificando y describiendo subespecies y aislando nuevas especies. Esta variación clinal se ve complejizada por la variación asociada al clima (estación), la altitud y el mimetismo . Van Someren reconoce grupos de especies , pero el análisis es en parte subjetivo y el número de taxones sigue siendo incierto.

La especie tipo del género Charaxes es Charaxes jasius . ^{[ 7 ]}

Definir grupos de especies es una forma práctica de subdividir géneros bien definidos con un gran número de especies reconocidas. Las especies de Charaxes se organizan en conjuntos denominados "grupos de especies" (no superespecies , sino una clasificación fenética informal). Estos pueden ser clados o no . A medida que avanzan los estudios filogenéticos moleculares , se hacen evidentes linajes lo suficientemente distintos como para justificar cierto grado de reconocimiento formal y se sugieren nuevas agrupaciones, pero la clasificación consistente sigue siendo un problema.

En la literatura más antigua, algunas de las mariposas nawab , como Polyura dolon , pueden incluirse dentro del género Charaxes .

• Darge, Philippe (1983). Fauna de Camerún: El género Charaxes , Sciences Nat , Venette, pp.  1–136, pl. 1-43.también como Le Genre Charaxes Ochs (Lepidoptera Charaxidae Doherty). Faune de la Republique Unie du Camerún 1:1-136.
• Henning, Stephen Frank (1989). Las mariposas Charaxinae de África. Aloe Books. Johannesburgo. ISBN 0-620-12811-9
• Turlin, Bernard (2005-2007). Mariposas del mundo . Erich Bauer, Thomas Franckenbach; Partes 22, 25, 28, 32, Charaxes 1-4. Goecke & Evers ISBN 9783937783321.
• Turlin, Bernard (2020). Mariposas del Mundo . Erich Bauer, Thomas Franckenbach; Parte 47 (2 vols.) Charaxes de Asia e IndoAustralia. Goecke y Evers, Keltern ISBN 9783937783819.
• Victor Gurney Logan Van Someren (1963-1975). Notas de revisión sobre los charaxes africanos . Partes 1-10. 652 páginas, 148 láminas. Este artículo ofrece detalles parciales y enlaces al texto completo y a las láminas (fotografías en blanco y negro).
• Rothschild, W. y Jordan, K. (1898). Monografía de Charaxes y los géneros prionópteros afines. Novitates Zoologicae Volumen 5:545-601; 1899 Volumen 6: 220-286: 1900 Volumen 7:287-524.Descripciones y láminas (fotografías en blanco y negro).
• Müller, Chris J.; Wahlberg, Niklas; Beheregaray, Luciano B. (2010). Después de África: la historia evolutiva y la sistemática del género Charaxes Ochsenheimer (Lepidoptera: Nymphalidae) en la región del Indo-Pacífico. Revista biológica de la Sociedad Linneana 100(2): 457–481.
• Jacques Plantrou, Jacques (1973). Note sur les Charaxes de l'Afrique occidentale. 1 (Lep. Nymphalidae). Boletín de la Société Entomologique de France 78 (7-8): 268-276.
• Plantrou, Jacques (1974). Note sur les Charaxes de l'Afrique occidentale, 2 (Lep. Nymphalidae). Boletín de la Société Entomologique de France 79 (5-6): 125-131.
• Plantrou, Jacques (1983). Systématique biogéographie et évolution des Charaxes africains (Lepidoptera Nymphalidae) París, Ecole normale supérieure, Laboratoire de zoologie (Serie: Publications du Laboratoire de zoologie, Ecole normale supérieure, no 25.) ISBN 9782728800926.
• Aduse-Poku K, Vingerhoedt E, Wahlberg N. (2009). Fuera de África de nuevo: una hipótesis filogenética del género Charaxes (Lepidoptera: Nymphalidae) basada en cinco regiones genéticas. Mol Phylogenet Evol. 53(2):463-78. doi: 10.1016/j.ympev.2009.06.021. Texto completo

• African Charaxes Eric Vingerhoedt Archivado el 17/12/2014 en Wayback Machine Magnífico. En francés como Charaxes Africains
• Imágenes en Bold
• Charaxes al final de su vida útil
• Pteron ( en japonés), con una excelente colección de fotos. Las imágenes identificadas tienen nombres binomiales .
• Clado del Árbol de la Vida TOL .
• SÁFIÁN Sz., COLLINS, SC, KORMOS, B. SIKLÓSI, A. (2009): African Butterfly Database versión 1.0 – www.abdb-africa.org Bibliografía de African Charaxes mediante búsqueda.
• Mapas de distribución de la base de datos de mariposas africanas mediante búsqueda