Camuflaje

En la antigua Grecia, Aristóteles (384-322 a. C.) comentó sobre las capacidades de cambio de color, tanto para el camuflaje como para la señalización , de los cefalópodos , incluido el pulpo , en su Historia animalium :

El pulpo... busca a su presa cambiando su color hasta asemejarse al color de las piedras adyacentes; también lo hace cuando se asusta .

El camuflaje ha sido un tema de interés e investigación en zoología durante más de un siglo. Según la teoría de la selección natural de Charles Darwin de 1859 , ^{[ 2 ]} características como el camuflaje evolucionaron al proporcionar a los animales individuales una ventaja reproductiva , permitiéndoles dejar más descendencia, en promedio, que otros miembros de la misma especie . En su El origen de las especies , Darwin escribió: ^{[ 3 ]}

Cuando vemos insectos folívoros verdes y animales que se alimentan de corteza de color gris moteado; la perdiz nival blanca en invierno, el urogallo rojo del color del brezo y el urogallo negro del color de la tierra turbosa , debemos creer que estos tonos son útiles para estas aves e insectos, protegiéndolos del peligro. Los urogallos , si no se extinguieran en algún momento de su vida, se multiplicarían exponencialmente; se sabe que sufren mucho a causa de las aves rapaces ; y los halcones se guían por la vista hacia sus presas, hasta tal punto que en algunas partes del continente se advierte a la gente que no críe palomas blancas, ya que son las más propensas a morir. Por lo tanto, no veo razón para dudar de que la selección natural sea la más eficaz para dar el color adecuado a cada tipo de urogallo y para mantener ese color, una vez adquirido, fiel y constante. ^{[ 3 ]}

El zoólogo inglés Edward Bagnall Poulton estudió la coloración animal , especialmente el camuflaje. En su libro de 1890, Los colores de los animales , clasificó diferentes tipos como el "semejanza protectora especial" (donde un animal se parece a otro objeto) o el "semejanza agresiva general" (donde un depredador se mimetiza con el entorno, lo que le permite acercarse a su presa). Sus experimentos demostraron que las pupas de la polilla de cola de golondrina se camuflaban para mimetizarse con los entornos en los que se criaban como larvas . ^{[ 4 ] [ a ]} ​​La "semejanza protectora general" de Poulton ^{[ 6 ]} se consideraba en ese momento el principal método de camuflaje, como cuando Frank Evers Beddard escribió en 1892 que "los animales que frecuentan los árboles suelen ser de color verde. Entre los vertebrados, numerosas especies de loros , iguanas , ranas arborícolas y la serpiente arborícola verde son ejemplos". ^{[ 7 ]} Beddard mencionó brevemente otros métodos, incluyendo la "coloración atractiva" de la mantis flor y la posibilidad de un mecanismo diferente en la mariposa punta naranja . Escribió que "las manchas verdes dispersas en la superficie inferior de las alas podrían haber sido destinadas a un boceto aproximado de las pequeñas flores de la planta [una umbelífera ], tan grande es su parecido mutuo". ^{[ 8 ] [ b ]} También explicó la coloración de peces marinos como la caballa : "Entre los peces pelágicos es común encontrar la superficie superior de color oscuro y la superficie inferior blanca, de modo que el animal es discreto cuando se ve desde arriba o desde abajo". ^{[ 10 ]}

El artista Abbott Handerson Thayer formuló lo que a veces se denomina la Ley de Thayer, el principio de contrasombreado . ^{[ 11 ]} Sin embargo, exageró el caso en el libro de 1909, Coloración de camuflaje en el reino animal , argumentando que "Todos los patrones y colores de todos los animales que alguna vez cazaron o fueron cazados son, bajo ciertas circunstancias normales, obliterantes" (es decir, camuflaje críptico), y que "No existe en el mundo una sola marca de ' mimetismo ', ni un solo ' color de advertencia '... ni ningún color ' seleccionado sexualmente ', donde no haya motivos para creer que es el mejor dispositivo concebible para ocultar a quien lo lleva", ^{[ 12 ] [ 13 ]} y utilizando pinturas como Pavo real en el bosque (1907) para reforzar su argumento. ^{[ 14 ]} Thayer fue objeto de burlas generalizadas por parte de críticos como Teddy Roosevelt . ^{[ 15 ]}

El libro de 1940 del zoólogo inglés Hugh Cott , Adaptive Coloration in Animals , corrigió los errores de Thayer, a veces de forma drástica: «Así, encontramos a Thayer llevando la teoría a un extremo fantástico en un intento por abarcar casi todos los tipos de coloración en el reino animal». ^{[ 16 ]} Cott se basó en los descubrimientos de Thayer, desarrollando una visión integral del camuflaje basada en el «máximo contraste disruptivo», el contrasombreado y cientos de ejemplos. El libro explicaba cómo funcionaba el camuflaje disruptivo , utilizando franjas de color de fuerte contraste, que paradójicamente hacían que los objetos fueran menos visibles al romper sus contornos. ^{[ 17 ]} Si bien Cott fue más sistemático y equilibrado en su visión que Thayer, e incluyó algunas pruebas experimentales sobre la efectividad del camuflaje, ^{[ 18 ]} su libro de texto de 500 páginas era, al igual que el de Thayer, principalmente una narración de historia natural que ilustraba las teorías con ejemplos. ^{[ 19 ]}

La evidencia experimental de que el camuflaje ayuda a las presas a evitar ser detectadas por los depredadores se proporcionó por primera vez en 2016, cuando se demostró que las aves que anidan en el suelo ( chorlitos y corredores ) sobrevivían según el grado de coincidencia del contraste de sus huevos con el entorno local. ^{[ 20 ]}

El camuflaje es una característica de los tejidos blandos que rara vez se conserva en el registro fósil , pero raras muestras de piel fosilizada del período Cretácico muestran que algunos reptiles marinos tenían contrasombreado. Las pieles, pigmentadas con eumelanina de color oscuro , revelan que tanto las tortugas laúd como los mosasaurios tenían el dorso oscuro y el vientre claro. ^{[ 22 ]} Hay evidencia fósil de insectos camuflados que se remonta a más de 100  millones de años, por ejemplo, larvas de crisopas que pegan restos por todo su cuerpo, al igual que sus descendientes modernos, ocultándose así de sus presas. ^{[ 23 ]} Los dinosaurios parecen haber estado camuflados, ya que un fósil de Psittacosaurus  de 120 millones de años se ha conservado con contrasombreado . ^{[ 24 ]}

El camuflaje no tiene un único origen genético. Sin embargo, el estudio de los componentes genéticos del camuflaje en organismos específicos revela las diversas formas en que la cripsis puede evolucionar entre linajes. Muchos cefalópodos tienen la capacidad de camuflarse activamente, controlando la cripsis mediante la actividad neuronal. Por ejemplo, el genoma de la sepia común incluye 16 copias del gen reflectina , que otorga al organismo un notable control sobre la coloración y la iridiscencia. ^{[ 25 ]} Se cree que el gen reflectina se originó por transposición de la bacteria simbiótica Aliivibrio fischeri , que proporciona bioluminiscencia a sus huéspedes. Si bien no todos los cefalópodos utilizan el camuflaje activo , los cefalópodos antiguos podrían haber heredado el gen horizontalmente de la bacteria simbiótica A. fischeri , con divergencia ocurriendo a través de la duplicación génica posterior (como en el caso de Sepia officinalis ) o la pérdida génica (como en los cefalópodos sin capacidades de camuflaje activo). ^{[ 26 ] [3]} Este es un caso único de camuflaje que surge como un caso de transferencia horizontal de genes de un endosimbionte .  Sin embargo, otros métodos de transferencia horizontal de genes son comunes en la evolución de las estrategias de camuflaje en otros linajes. Las polillas moteadas y los insectos palo tienen genes relacionados con el camuflaje que provienen de eventos de transposición. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

Los genes agutí son genes ortólogos involucrados en el camuflaje en muchos linajes. Producen coloración amarilla y roja ( feomelanina ) y compiten con otros genes que producen colores negro (melanina) y marrón (eumelanina). ^{[ 29 ]} En los ratones ciervo orientales , durante un período de aproximadamente 8000 años, el único gen agutí desarrolló 9 mutaciones que, bajo selección natural, fortalecieron la expresión del pelaje amarillo y eliminaron en gran medida la coloración negra codificada por melanina. ^{[ 30 ]} Por otro lado, todos los gatos domésticos negros tienen deleciones del gen agutí que impiden su expresión, lo que significa que no se produce color amarillo ni rojo. La evolución, la historia y el amplio alcance del gen agutí demuestran que diferentes organismos a menudo dependen de genes ortólogos o incluso idénticos para desarrollar diversas estrategias de camuflaje. ^{[ 31 ]}

Si bien el camuflaje puede aumentar la aptitud de un organismo, conlleva costos genéticos y energéticos. Existe una compensación entre detectabilidad y movilidad. Las especies camufladas para adaptarse a un microhábitat específico tienen menos probabilidades de ser detectadas dentro de ese microhábitat, pero deben gastar energía para llegar a él y, a veces, permanecer en él. Fuera del microhábitat, el organismo tiene una mayor probabilidad de ser detectado. El camuflaje generalizado permite a las especies evitar la depredación en una amplia gama de hábitats, pero es menos efectivo. El desarrollo de estrategias de camuflaje generalizadas o especializadas depende en gran medida de la composición biótica y abiótica del entorno circundante. ^{[ 32 ]}

Existen numerosos ejemplos de las ventajas y desventajas de los patrones crípticos específicos y generales. Phestilla melanocrachia , una especie de nudibranquio que se alimenta de coral pétreo , utiliza patrones crípticos específicos en los ecosistemas de arrecife. El nudibranquio absorbe pigmentos del coral consumido en la epidermis, adoptando el mismo tono. Esto le permite cambiar de color (principalmente entre negro y naranja) según el sistema coralino que habita. Sin embargo, P. melanocrachia solo puede alimentarse y desovar en las ramas del coral huésped Platygyra carnosa , lo que limita su distribución geográfica y la eficacia de su camuflaje nutricional. Además, el cambio de color no es inmediato, y cambiar de coral huésped en busca de alimento o refugio puede resultar costoso. ^{[ 33 ]}

Los costos asociados con el camuflaje distractor o disruptivo son más complejos que los costos asociados con la mimetización con el fondo. Los patrones disruptivos distorsionan el contorno del cuerpo, lo que dificulta su identificación y localización precisas. ^{[ 34 ]} Sin embargo, los patrones disruptivos resultan en una mayor depredación. ^{[ 35 ]} Los patrones disruptivos que involucran específicamente simetría visible (como en algunas mariposas) reducen la supervivencia y aumentan la depredación. ^{[ 36 ]} Algunos investigadores argumentan que debido a que la forma y el patrón de color de las alas están genéticamente ligados, es genéticamente costoso desarrollar coloraciones asimétricas en las alas que mejorarían la eficacia del patrón críptico disruptivo. La simetría no conlleva un alto costo de supervivencia para las mariposas y polillas que sus depredadores ven desde arriba sobre un fondo homogéneo, como la corteza de un árbol. Por otro lado, la selección natural impulsa a las especies con fondos y hábitats variables a desplazar los patrones simétricos lejos del centro del ala y el cuerpo, interrumpiendo el reconocimiento de la simetría por parte de sus depredadores. ^{[ 37 ]}

Algunos animales, por sus colores y patrones, se mimetizan con un entorno natural particular. Este es un componente importante del camuflaje en todos los entornos. Por ejemplo, los periquitos que habitan en los árboles son principalmente verdes; las becadas del suelo del bosque son marrones y moteadas; los avetoros de los cañaverales tienen rayas marrones y beige; en cada caso, la coloración del animal coincide con los tonos de su hábitat. ^{[ 41 ] [ 42 ]} De manera similar, los animales del desierto son casi todos de color desértico en tonos de arena, beige, ocre y gris parduzco, ya sean mamíferos como el jerbo o el zorro del desierto , aves como la alondra del desierto o la ganga , o reptiles como el eslizón o la víbora cornuda . ^{[ 43 ]} Los uniformes militares también suelen asemejarse a sus entornos; por ejemplo, los uniformes caqui son de un color fangoso o polvoriento, elegido originalmente para el servicio en el sur de Asia. ^{[ 44 ]} Muchas polillas muestran melanismo industrial , ^{[ 45 ]} incluyendo la polilla moteada que tiene una coloración que se mimetiza con la corteza de los árboles. ^{[ 46 ]} La coloración de estos insectos evolucionó entre 1860 y 1940 para coincidir con el color cambiante de los troncos de los árboles sobre los que se posan, desde pálido y moteado hasta casi negro en áreas contaminadas. ^{[ 45 ] [ c ]} Esto es tomado por los zoólogos como evidencia de que el camuflaje está influenciado por la selección natural , además de demostrar que cambia cuando es necesario para asemejarse al entorno local. ^{[ 45 ]}

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  Un león en el Parque Nacional Kruger, Sudáfrica, camuflado entre la hierba alta.
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  La ganga carinegra tiene el mismo color que el desierto que la rodea.
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  El chotacabras egipcio anida en la arena abierta, y solo su plumaje de camuflaje lo protege.
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  El saltamontes verde brillante tiene el color de la vegetación fresca.

Los patrones disruptivos utilizan marcas de fuerte contraste y no repetitivas, como manchas o rayas, para romper los contornos de un animal o vehículo militar, ^{[ 47 ]} o para ocultar características reveladoras, especialmente enmascarando los ojos , como en la rana común . ^{[ 48 ]} Los patrones disruptivos pueden utilizar más de un método para burlar sistemas visuales como la detección de bordes . ^{[ 49 ]} Los depredadores como el leopardo utilizan el camuflaje disruptivo para ayudarlos a acercarse a sus presas, mientras que las presas potenciales lo utilizan para evitar ser detectadas por los depredadores. ^{[ 50 ]} El patrón disruptivo es común en el uso militar, tanto para uniformes como para vehículos militares. Sin embargo, el patrón disruptivo no siempre logra la cripsis por sí solo, ya que un animal o un objetivo militar puede ser delatado por factores como la forma, el brillo y la sombra. ^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]}

La presencia de marcas llamativas en la piel no prueba por sí sola que un animal dependa del camuflaje, ya que esto depende de su comportamiento. ^{[ 54 ]} Por ejemplo, aunque las jirafas tienen un patrón de alto contraste que podría ser una coloración disruptiva, los adultos son muy conspicuos cuando están al aire libre. Algunos autores han argumentado que las jirafas adultas son crípticas, ya que cuando están entre árboles y arbustos son difíciles de ver incluso a pocos metros de distancia. ^{[ 55 ]} Sin embargo, las jirafas adultas se mueven para obtener la mejor vista de un depredador que se acerca, confiando en su tamaño y capacidad para defenderse, incluso de los leones, en lugar de en el camuflaje. ^{[ 55 ]} Una explicación diferente se infiere del hecho de que las jirafas jóvenes son mucho más vulnerables a la depredación que los adultos. Más de la mitad de todas las crías de jirafa mueren en el primer año, ^{[ 55 ]} y las madres jirafa esconden a sus crías recién nacidas, que pasan gran parte del tiempo recostadas mientras sus madres están fuera alimentándose. Las madres regresan una vez al día para alimentar a sus crías con leche. Dado que la presencia de una madre cerca no afecta la supervivencia, se argumenta que estas jirafas jóvenes deben estar muy bien camufladas; esto se ve respaldado por el hecho de que las marcas del pelaje son fuertemente hereditarias . ^{[ 55 ]}

La posibilidad de camuflaje en las plantas fue poco estudiada hasta finales del siglo XX. La variegación de las hojas con manchas blancas puede servir como camuflaje en las plantas del sotobosque , donde hay un fondo moteado; el moteado de las hojas se correlaciona con hábitats cerrados. El camuflaje disruptivo tendría una clara ventaja evolutiva en las plantas: tenderían a escapar de ser devoradas por herbívoros . Otra posibilidad es que algunas plantas tengan hojas de diferente color en las superficies superior e inferior o en partes como las nervaduras y los tallos para hacer que los insectos camuflados en verde sean conspicuos, y así beneficiar a las plantas al favorecer la eliminación de herbívoros por parte de los carnívoros. Estas hipótesis son comprobables. ^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}

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  Leopardo: un depredador con un camuflaje sorprendente.
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  Tanque de batalla ruso T-90 pintado con un llamativo patrón disruptivo de arena y verde.
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  Las llamativas marcas de la víbora de Gabón son sumamente inquietantes.
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  Una perdiz nival y cinco polluelos exhiben un camuflaje disruptivo excepcional.
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  Araña saltarina : un depredador invertebrado con un camuflaje disruptivo.
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  Muchas plantas del sotobosque , como la zarzaparrilla serrada (Smilax bona-nox) , tienen marcas pálidas, posiblemente como camuflaje disruptivo.

El contrasombreado utiliza colores degradados para contrarrestar el efecto de la auto-sombreado, creando una ilusión de planitud. La auto-sombreado hace que un animal parezca más oscuro por debajo que por encima, con una gradación de claro a oscuro; el contrasombreado «pinta» tonos que son más oscuros en la parte superior y más claros en la inferior, haciendo que el animal con contrasombreado sea casi invisible contra un fondo adecuado. ^{[ 59 ]} Thayer observó que «Los animales son pintados por la Naturaleza, más oscuros en aquellas partes que tienden a ser más iluminadas por la luz del cielo, y viceversa ». En consecuencia, el principio del contrasombreado a veces se denomina Ley de Thayer. ^{[ 60 ]} El contrasombreado es ampliamente utilizado por animales terrestres , como las gacelas ^{[ 61 ]} y los saltamontes; animales marinos, como los tiburones y los delfines ; ^{[ 62 ]} y aves, como la agachadiza y el correlimos . ^{[ 63 ] [ 64 ]}

El contrasombreado se usa con menos frecuencia para el camuflaje militar, a pesar de los experimentos de la Segunda Guerra Mundial que demostraron su eficacia. El zoólogo inglés Hugh Cott fomentó el uso de métodos que incluían el contrasombreado, pero a pesar de su autoridad en el tema, no logró persuadir al gobierno británico. ^{[ 65 ]} Los soldados a menudo veían erróneamente las redes de camuflaje como una especie de capa de invisibilidad, y tuvieron que aprender a ver el camuflaje de forma práctica, desde el punto de vista de un observador enemigo. ^{[ 66 ] [ 67 ]} Al mismo tiempo, en Australia , el zoólogo William John Dakin aconsejó a los soldados que copiaran los métodos de los animales, utilizando sus instintos para el camuflaje en tiempos de guerra. ^{[ 68 ]}

El término contrasombreado tiene un segundo significado, independiente de la Ley de Thayer. Se refiere a que las partes superior e inferior de animales como los tiburones, y de algunos aviones militares, presentan colores diferentes para mimetizarse con los distintos fondos, ya sea vistos desde arriba o desde abajo. En este caso, el camuflaje consiste en dos superficies, cada una con la simple función de ocultarse contra un fondo específico, como la superficie brillante del agua o el cielo. El cuerpo de un tiburón o el fuselaje de un avión no presentan un degradado de claro a oscuro para parecer planos vistos de perfil. Los métodos de camuflaje empleados consisten en la igualación del color y el patrón del fondo, y la disrupción de los contornos. ^{[ 61 ]}

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  Gacela Dorcas de contrasombreado , Gazella dorcas
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  Tiburón de arrecife gris con sombreado de contraste , Carcharhinus amblyrhynchos
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  Barco y submarino con sombreado de contraste en la solicitud de patente de Thayer de 1902.
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  Dos pájaros modelo pintados por Thayer: el de la izquierda pintado con colores de fondo, el de la derecha con sombreado inverso y casi invisible.
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  Focke-Wulf Fw 190D-9 con sombreado de contraluz

Algunos animales, como los lagartos cornudos de Norteamérica, han desarrollado elaboradas estrategias para eliminar la sombra. Sus cuerpos son aplanados, con los lados adelgazándose hasta un borde; habitualmente presionan sus cuerpos contra el suelo; y sus costados están bordeados de escamas blancas que ocultan y eliminan eficazmente cualquier área de sombra restante que pueda haber bajo el borde del cuerpo. ^{[ 69 ]} La teoría de que la forma del cuerpo de los lagartos cornudos que viven en desiertos abiertos está adaptada para minimizar la sombra está respaldada por la única especie que carece de escamas en los bordes, el lagarto cornudo de cola redonda , que vive en zonas rocosas y se asemeja a una roca. Cuando esta especie se ve amenazada, se hace parecer lo más posible a una roca curvando su espalda, enfatizando su forma tridimensional. ^{[ 69 ]} Algunas especies de mariposas, como la mariposa de los bosques moteada, Pararge aegeria , minimizan sus sombras cuando están posadas cerrando las alas sobre sus espaldas, alineando sus cuerpos con el sol e inclinándose hacia un lado hacia el sol, de modo que la sombra se convierte en una línea delgada e imperceptible en lugar de una mancha ancha. ^{[ 70 ]} De manera similar, algunas aves que anidan en el suelo, incluido el chotacabras europeo , eligen una posición de descanso orientada hacia el sol. ^{[ 70 ]} La eliminación de la sombra se identificó como un principio de camuflaje militar durante la Segunda Guerra Mundial . ^{[ 71 ]}

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  Tres cabras montesas con camuflaje de colores crípticos y sombreados , casi invisibles en el desierto israelí.
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  La "forma, el brillo y la sombra" hacen que estos vehículos militares "camuflados" sean fácilmente visibles.
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  El cuerpo del lagarto cornudo de cola plana es aplanado y tiene flecos para minimizar su sombra.
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  Se coloca una red de camuflaje alrededor de un vehículo militar para reducir su sombra.
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  El borde de cerdas de una oruga oculta su sombra.

Muchos animales de presa tienen marcas llamativas de alto contraste que, paradójicamente, atraen la mirada del depredador. ^{[ d ] [ 72 ]} Estas marcas distractoras pueden servir de camuflaje al desviar la atención del depredador e impedir que reconozca a la presa en su totalidad, por ejemplo, al evitar que identifique su contorno. Experimentalmente, los tiempos de búsqueda de carboneros comunes aumentaron cuando las presas artificiales tenían marcas distractoras. ^{[ 73 ]}

El movimiento llama la atención de los animales de presa que buscan depredadores, y de los depredadores que cazan presas. ^{[ 74 ]} La mayoría de los métodos de cripsis también requieren un comportamiento críptico adecuado, como tumbarse y permanecer quieto para evitar ser detectado, o en el caso de depredadores acechantes como el tigre , moverse con extremo sigilo, tanto lenta como silenciosamente, observando a su presa en busca de cualquier señal de que son conscientes de su presencia. ^{[ 74 ]} Como ejemplo de la combinación de comportamientos y otros métodos de cripsis involucrados, las jirafas jóvenes buscan refugio, se tumban y permanecen quietas, a menudo durante horas hasta que sus madres regresan; el patrón de su piel se mezcla con el patrón de la vegetación, mientras que el refugio elegido y la posición de tumbado juntos ocultan las sombras de los animales. ^{[ 55 ]} El lagarto cornudo de cola plana se basa de manera similar en una combinación de métodos: está adaptado para tumbarse plano en el desierto abierto, confiando en la quietud, su coloración críptica y la ocultación de su sombra para evitar ser notado por los depredadores. ^{[ 75 ]} En el océano, el dragón marino foliáceo se balancea miméticamente, como las algas entre las que descansa, como si fuera ondulado por el viento o las corrientes de agua. ^{[ 76 ]} El balanceo también se observa en algunos insectos, como el insecto palo espectro de Macleay, Extatosoma tiaratum . El comportamiento puede ser cripsis de movimiento, que impide la detección, o enmascaramiento de movimiento, que promueve la clasificación errónea (como algo distinto a una presa), o una combinación de ambos. ^{[ 77 ]}

La mayoría de las formas de camuflaje son ineficaces cuando el animal u objeto camuflado se mueve, porque el movimiento es fácilmente visto por el depredador, presa o enemigo que observa. ^{[ 78 ]} Sin embargo, insectos como los sírfidos ^{[ 79 ]} y las libélulas usan camuflaje de movimiento : los sírfidos para acercarse a posibles parejas, y las libélulas para acercarse a rivales cuando defienden territorios. ^{[ 80 ] [ 81 ]} El camuflaje de movimiento se logra moviéndose de manera que se mantenga en una línea recta entre el objetivo y un punto fijo en el paisaje; el perseguidor así parece no moverse, sino solo hacerse más grande en el campo de visión del objetivo. ^{[ 82 ]} Algunos insectos se balancean mientras se mueven para parecer que son arrastrados por el viento.

El mismo método puede utilizarse con fines militares, por ejemplo, en misiles para minimizar el riesgo de detección por parte del enemigo. ^{[ 79 ]} Sin embargo, los ingenieros de misiles y animales como los murciélagos utilizan el método principalmente por su eficacia más que por su camuflaje. ^{[ 83 ]}

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  Los sírfidos machos de la especie Syritta pipiens utilizan el camuflaje por movimiento para acercarse a las hembras.
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  Las libélulas emperador australianas macho utilizan el camuflaje por movimiento para acercarse a sus rivales.
• Mantis religiosas que exhiben camuflaje de movimiento.

En la mímesis (también llamada disfraz ), el objeto camuflado se parece a otra cosa que no tiene especial interés para el observador. ^{[ 84 ]} La mímesis es común en animales de presa, por ejemplo, cuando una oruga de polilla moteada imita una ramita, o un saltamontes imita una hoja seca . ^{[ 85 ]} También se encuentra en estructuras de nidos; algunas avispas eusociales, como Leipomeles dorsata , construyen una envoltura de nido con patrones que imitan las hojas que rodean el nido. ^{[ 86 ]}

Algunos depredadores y parásitos también emplean la mímesis para atraer a sus presas. Por ejemplo, la mantis religiosa imita un tipo particular de flor, como una orquídea . ^{[ 87 ]} Esta táctica se ha utilizado ocasionalmente en la guerra, por ejemplo, con naves Q fuertemente armadas disfrazadas de barcos mercantes. ^{[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]}

El cuco común , un parásito de cría , proporciona ejemplos de mimesis tanto en el adulto como en el huevo. La hembra deposita sus huevos en nidos de otras especies de aves más pequeñas, uno por nido. La hembra imita a un gavilán . El parecido es suficiente para que las aves pequeñas tomen medidas para evitar al aparente depredador. La hembra de cuco tiene entonces tiempo para depositar su huevo en el nido sin ser vista. ^{[ 91 ]} El huevo del cuco imita los huevos de la especie huésped, reduciendo así la probabilidad de que sea rechazado. ^{[ 92 ] [ 93 ]}

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  Las orugas de la polilla moteada imitan ramitas.
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  La mantis flor atrae a sus presas insectos imitando la flor de una orquídea Phalaenopsis.
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  El saltamontes encapuchado Teratodus monticollis imita magníficamente una hoja con un borde de color naranja brillante.
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  Este saltamontes se esconde de los depredadores imitando una hoja seca.
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  Tanque de la Segunda Guerra Mundial camuflado en la Operación Bertram imitando un camión.
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  Un buque Q armado de la Primera Guerra Mundial atrajo a submarinos enemigos imitando a un mercante.
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  El cuco adulto imita al gavilán , lo que le da tiempo a la hembra para poner huevos de forma parasitaria.
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  Huevos de cuco que imitan huevos más pequeños, en este caso de carricero común.
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  Dolófonos con forma de araña que se enrosca imitando un palo.

La mayoría de las formas de camuflaje se vuelven ineficaces con el movimiento: un ciervo o un saltamontes pueden ser muy crípticos cuando están inmóviles, pero se ven instantáneamente cuando se mueven. Pero un método, el deslumbramiento por movimiento, requiere patrones llamativos de rayas contrastantes que se mueven rápidamente. ^{[ 94 ]} El deslumbramiento por movimiento puede degradar la capacidad de los depredadores para estimar con precisión la velocidad y la dirección de la presa, lo que le da a la presa una mayor probabilidad de escapar. ^{[ 95 ]} El deslumbramiento por movimiento distorsiona la percepción de la velocidad y es más efectivo a altas velocidades; las rayas también pueden distorsionar la percepción del tamaño (y, por lo tanto, la distancia percibida al objetivo). Hasta 2011, se había propuesto el deslumbramiento por movimiento para vehículos militares, pero nunca se aplicó. ^{[ 94 ]} Dado que los patrones de deslumbramiento por movimiento harían que los animales fueran más difíciles de localizar con precisión cuando se mueven, pero más fáciles de ver cuando están estacionarios, habría una compensación evolutiva entre el deslumbramiento por movimiento y el camuflaje. ^{[ 95 ]}

Un animal que comúnmente se considera que tiene un patrón de camuflaje es la cebra . Se ha afirmado que las llamativas rayas de la cebra son un camuflaje disruptivo, ^{[ 96 ]} mezcla con el fondo y contrasombreado. ^{[ 97 ] [ e ]} Después de muchos años en los que se disputó el propósito de la coloración, ^{[ 98 ]} un estudio experimental de Tim Caro sugirió en 2012 que el patrón reduce el atractivo de los modelos estáticos para moscas picadoras como los tábanos y las moscas tsetse . ^{[ 99 ] [ 100 ]} Sin embargo, un estudio de simulación de Martin How y Johannes Zanker en 2014 sugiere que, al moverse, las rayas pueden confundir a los observadores, como los depredadores mamíferos y los insectos picadores, mediante dos ilusiones visuales : el efecto de la rueda de carro , donde el movimiento percibido se invierte, y la ilusión del poste de barbero , donde el movimiento percibido está en una dirección incorrecta. ^{[ 101 ]}

Animales como el camaleón , la rana ^{[ 103 ]} y el pulpo cambian activamente los patrones y colores de su piel mediante células cromatóforas especiales para mimetizarse con su entorno actual o, como en la mayoría de los camaleones, para comunicarse . ^{[ 102 ]} Sin embargo, el camaleón enano de Smith sí utiliza el cambio de color activo para camuflarse. ^{[ 104 ]}

Cuatro fotogramas del mismo lenguado pavo real tomados con unos minutos de diferencia, que muestran su capacidad para mimetizar su coloración con el entorno.

Las células melanóforas de los peces y las ranas cambian de color mediante el movimiento de cuerpos que contienen pigmento.

Cada cromatóforo contiene pigmento de un solo color. En peces y ranas, el cambio de color está mediado por un tipo de cromatóforo conocido como melanóforo , que contiene pigmento oscuro. Un melanóforo tiene forma de estrella; contiene muchos orgánulos pigmentados pequeños que pueden estar dispersos por toda la célula o agrupados cerca de su centro. Cuando los orgánulos pigmentados están dispersos, la célula hace que una zona de la piel del animal parezca oscura; cuando están agrupados, la mayor parte de la célula, y la piel del animal, parece clara. En las ranas, el cambio se controla de forma relativamente lenta, principalmente mediante hormonas . En los peces, el cambio está controlado por el cerebro, que envía señales directamente a los cromatóforos, además de producir hormonas. ^{[ 105 ]}

La piel de los cefalópodos, como el pulpo, contiene unidades complejas, cada una compuesta por un cromatóforo rodeado de células musculares y nerviosas. ^{[ 106 ]} El cromatóforo del cefalópodo tiene todos sus granos de pigmento en un pequeño saco elástico, que puede estirarse o relajarse bajo el control del cerebro para variar su opacidad. Al controlar cromatóforos de diferentes colores, los cefalópodos pueden cambiar rápidamente los patrones y colores de su piel. ^{[ 107 ] [ 108 ]}

En una escala temporal más amplia, animales como la liebre ártica , el zorro ártico , el armiño y la perdiz nival tienen camuflaje de nieve , cambiando el color de su pelaje (mediante la muda y el crecimiento de pelo o plumas nuevas) de marrón o gris en verano a blanco en invierno; el zorro ártico es la única especie de la familia de los perros que lo hace. ^{[ 109 ]} Sin embargo, las liebres árticas que viven en el extremo norte de Canadá , donde el verano es muy corto, permanecen blancas todo el año. ^{[ 109 ] [ 110 ]}

El principio de variación de la coloración, ya sea rápidamente o con el cambio de estaciones, tiene aplicaciones militares. El camuflaje activo podría, en teoría, utilizar tanto el cambio dinámico de color como la contrailuminación. Métodos sencillos como el cambio de uniformes y el repintado de vehículos para el invierno se han utilizado desde la Segunda Guerra Mundial. En 2011, BAE Systems anunció su tecnología de camuflaje infrarrojo adaptativo Adaptiv . Esta utiliza aproximadamente 1000 paneles hexagonales para cubrir los laterales de un tanque. Los paneles de placas Peltier se calientan y enfrían para mimetizarse con el entorno del vehículo (criptosis) o con un objeto como un automóvil (mímesis), cuando se observan en infrarrojo. ^{[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]}

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  Perdiz nival, que cambia de color en primavera. El macho aún conserva mayormente su plumaje de invierno.
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  Soldados voluntarios noruegos en la Guerra de Invierno de 1940, con monos de camuflaje blancos sobre sus uniformes.
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  Las liebres árticas del Ártico bajo cambian de color marrón a blanco en invierno.
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  Un tanque alemán Marder III con camuflaje de nieve y su tripulación e infantería con monos blancos en Rusia, 1943.
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  El camaleón velado , Chamaeleo calyptratus , cambia de color principalmente en función de su estado de ánimo y para comunicarse.
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  El camuflaje infrarrojo adaptativo permite que un vehículo blindado imite a un automóvil.

Algunos animales buscan activamente esconderse decorándose con materiales como ramitas, arena o trozos de conchas de su entorno, para disimular sus contornos, ocultar las características de sus cuerpos y mimetizarse con sus fondos. Por ejemplo, la larva de un tricóptero construye una caja decorada y vive casi completamente dentro de ella; un cangrejo decorador cubre su dorso con algas, esponjas y piedras. ^{[ 114 ]} La ninfa del chinche enmascarado depredador usa sus patas traseras y un " abanico tarsal " para decorar su cuerpo con arena o polvo. Hay dos capas de cerdas ( tricomas ) sobre el cuerpo. Sobre estas, la ninfa extiende una capa interna de partículas finas y una capa externa de partículas más gruesas. El camuflaje puede ocultar al chinche tanto de depredadores como de presas. ^{[ 115 ] [ 116 ]}

Principios similares pueden aplicarse con fines militares, por ejemplo, cuando un francotirador usa un traje ghillie diseñado para camuflarse aún más mediante la decoración con materiales como mechones de hierba de su entorno inmediato. Estos trajes se usaron ya en 1916, cuando los francotiradores del ejército británico adoptaron "abrigos de colores variados y rayas de pintura". ^{[ 117 ]} Cott toma el ejemplo de la larva de la polilla esmeralda moteada , que fija una pantalla de fragmentos de hojas a sus cerdas especialmente ganchudas, para argumentar que el camuflaje militar utiliza el mismo método, señalando que el "dispositivo es... esencialmente el mismo que uno ampliamente practicado durante la Primera Guerra Mundial para ocultar, no orugas, sino tractores oruga, posiciones de baterías [de artillería], puestos de observación, etc." ^{[ 118 ] [ 119 ]}

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  Este cangrejo decorador ha cubierto su cuerpo con esponjas.
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  Francotirador con traje Ghillie y materiales vegetales.
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  Reduvius personatus , ninfa de chinche cazadora enmascarada, camuflada con granos de arena.
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  Tanques soviéticos cubiertos con redes y vegetación, 1938.

Muchos animales marinos que flotan cerca de la superficie son altamente transparentes , lo que les proporciona un camuflaje casi perfecto. ^{[ 120 ]} Sin embargo, la transparencia es difícil para cuerpos hechos de materiales que tienen índices de refracción diferentes al del agua de mar. Algunos animales marinos, como las medusas, tienen cuerpos gelatinosos, compuestos principalmente de agua; su mesoglea gruesa es acelular y altamente transparente. Esto convenientemente les proporciona flotabilidad , pero también los hace grandes en relación con su masa muscular, por lo que no pueden nadar rápido, lo que convierte esta forma de camuflaje en una costosa compensación con la movilidad. ^{[ 120 ]} Los animales planctónicos gelatinosos tienen entre un 50 y un 90 por ciento de transparencia. Una transparencia del 50 por ciento es suficiente para que un animal sea invisible para un depredador como el bacalao a una profundidad de 650 metros (2130 pies) ; se requiere una mayor transparencia para la invisibilidad en aguas menos profundas, donde la luz es más brillante y los depredadores pueden ver mejor. Por ejemplo, un bacalao puede ver presas que son un 98 por ciento transparentes con una iluminación óptima en aguas poco profundas. Por lo tanto, la transparencia suficiente para el camuflaje se logra más fácilmente en aguas más profundas. ^{[ 120 ]} 

Algunos tejidos, como los músculos, pueden hacerse transparentes, siempre que sean muy delgados o estén organizados en capas regulares o fibrillas pequeñas en comparación con la longitud de onda de la luz visible. Un ejemplo conocido es la transparencia del cristalino del ojo de los vertebrados , que está hecho de la proteína cristalina , y la córnea de los vertebrados , que está hecha de la proteína colágeno . ^{[ 120 ]} Otras estructuras no pueden hacerse transparentes, en particular las retinas o estructuras equivalentes de absorción de luz de los ojos; deben absorber luz para poder funcionar. El ojo tipo cámara de los vertebrados y cefalópodos debe ser completamente opaco. ^{[ 120 ]} Finalmente, algunas estructuras son visibles por una razón, como para atraer presas. Por ejemplo, los nematocistos (células urticantes) del sifonóforo transparente Agalma okenii se parecen a pequeños copépodos . ^{[ 120 ]} Ejemplos de animales marinos transparentes incluyen una amplia variedad de larvas , incluyendo radiata (celentéreos), sifonóforos, salpas ( tunicados flotantes ), moluscos gasterópodos , gusanos poliquetos , muchos crustáceos parecidos a camarones y peces; mientras que los adultos de la mayoría de estos son opacos y pigmentados, asemejándose al fondo marino o las costas donde viven. ^{[ 120 ] [ 121 ]} Los ctenóforos y medusas adultos obedecen la regla, siendo a menudo principalmente transparentes. Cott sugiere que esto sigue la regla más general de que los animales se asemejan a su entorno: en un medio transparente como el agua de mar, eso significa ser transparente. ^{[ 121 ]} El pequeño pez del río Amazonas Microphilypnus amazonicus y los camarones con los que se asocia, Pseudopalaemon gouldingi , son tan transparentes que son "casi invisibles"; Además, estas especies parecen seleccionar si ser transparentes o tener un moteado más convencional (patrón disruptivo) según el fondo local del entorno. ^{[ 122 ]}

Cuando no se puede lograr la transparencia, se puede imitar eficazmente mediante el plateado para hacer que el cuerpo de un animal sea altamente reflectante. A profundidades medias en el mar, la luz proviene de arriba, por lo que un espejo orientado verticalmente hace que animales como los peces sean invisibles desde los lados. La mayoría de los peces en la superficie del océano, como la sardina y el arenque, se camuflan mediante el plateado. ^{[ 123 ]}

El pez hacha marino es extremadamente aplanado lateralmente, lo que deja el cuerpo con apenas milímetros de grosor, y su color plateado le confiere un aspecto similar al del papel de aluminio . Los espejos consisten en estructuras microscópicas parecidas a las que se utilizan para proporcionar coloración estructural : pilas de entre 5 y 10 cristales de guanina espaciados aproximadamente a 1/4 de longitud de onda para interferir constructivamente y lograr una reflexión cercana al 100 %. En las profundidades marinas donde vive el pez hacha, solo la luz azul con una longitud de onda de 500 nanómetros penetra y necesita ser reflejada, por lo que los espejos separados por 125 nanómetros proporcionan un buen camuflaje. ^{[ 123 ]}

En peces como el arenque, que viven en aguas menos profundas, los espejos deben reflejar una mezcla de longitudes de onda, y por consiguiente, el pez tiene pilas de cristales con una gama de espaciamientos diferentes. Una complicación adicional para los peces con cuerpos de sección transversal redondeada es que los espejos serían ineficaces si se colocaran planos sobre la piel, ya que no reflejarían horizontalmente. El efecto de espejo general se logra con muchos reflectores pequeños, todos orientados verticalmente. ^{[ 123 ]} El plateado se encuentra en otros animales marinos además de en los peces. Los cefalópodos , incluidos el calamar, el pulpo y la sepia, tienen espejos multicapa hechos de proteína en lugar de guanina. ^{[ 123 ]}

La contrailuminación consiste en producir luz para igualar un fondo más brillante que el cuerpo de un animal o un vehículo militar; es una forma de camuflaje activo. Es utilizada notablemente por algunas especies de calamares , como el calamar luciérnaga y el calamar de aguas intermedias . Este último tiene órganos productores de luz ( fotóforos ) dispersos por toda su parte inferior; estos crean un brillo centelleante que impide que el animal parezca una forma oscura cuando se le ve desde abajo. ^{[ 124 ]} El camuflaje por contrailuminación es la función probable de la bioluminiscencia de muchos organismos marinos, aunque la luz también se produce para atraer ^{[ 125 ]} o detectar presas ^{[ 126 ]} y para señalización.

La contrailuminación rara vez se ha utilizado con fines militares. El " camuflaje de iluminación difusa " fue probado por el Consejo Nacional de Investigación de Canadá durante la Segunda Guerra Mundial. Consistía en proyectar luz en los costados de los barcos para igualar el tenue brillo del cielo nocturno, lo que requería plataformas externas incómodas para sostener las lámparas. ^{[ 127 ]} El concepto canadiense se perfeccionó en el proyecto estadounidense de luces Yehudi y se probó en aeronaves, incluidos los B-24 Liberator y los Avenger navales . ^{[ 128 ]} Los aviones estaban equipados con lámparas orientadas hacia adelante que se ajustaban automáticamente para igualar el brillo del cielo nocturno. ^{[ 127 ]} Esto les permitía acercarse mucho más a un objetivo —a menos de 3000 yardas (2700 m) — antes de ser detectados. ^{[ 128 ]} La contrailuminación quedó obsoleta con la llegada del radar , y ni el camuflaje de iluminación difusa ni las luces Yehudi entraron en servicio activo. ^{[ 127 ]} 

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  El HMS Largs de noche con camuflaje de iluminación difusa incompleto , 1942, ajustado al brillo máximo.
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  Baluarte del HMS Largs que muestra 4 (de aproximadamente 60) luminarias difusas, 2 levantadas, 2 desplegadas.
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  Las luces Yehudi elevan el brillo promedio del avión, pasando de una forma oscura a un nivel similar al del cielo.

Algunos peces de aguas profundas tienen la piel muy negra, reflejando menos del 0,5 % de la luz ambiental. Esto puede evitar que los depredadores o las presas los detecten, ya que utilizan la bioluminiscencia para iluminarse. Los oneirodes tenían una piel particularmente negra que reflejaba solo el 0,044 % de  la luz de 480 nm de longitud de onda. Esta negrura extrema se logra mediante una capa delgada pero continua de partículas en la dermis , los melanosomas . Estas partículas absorben la mayor parte de la luz y su tamaño y forma les permiten dispersar, en lugar de reflejar, la mayor parte del resto. Los modelos sugieren que este camuflaje debería reducir la distancia a la que se puede ver a un pez así en un factor de 6 en comparación con un pez con una reflectancia nominal del 2 %. Las especies con esta adaptación están ampliamente dispersas en varios órdenes del árbol filogenético de los peces óseos ( Actinopterygii ), lo que implica que la selección natural ha impulsado la evolución convergente del camuflaje de negrura extrema de forma independiente en numerosas ocasiones. ^{[ 129 ]}

Los cazadores han utilizado durante mucho tiempo el camuflaje en forma de materiales como pieles de animales, barro, follaje y ropa verde o marrón para poder acercarse a animales de caza recelosos. ^{[ 190 ]} Los deportes de campo como la caza del urogallo en batida ocultan a los cazadores en escondites (también llamados puestos de tiro o cunetas). ^{[ 191 ]} La ropa de caza moderna utiliza telas que proporcionan un patrón de camuflaje disruptivo; por ejemplo, en 1986 el cazador Bill Jordan creó ropa críptica para cazadores, estampada con imágenes de tipos específicos de vegetación como hierba y ramas. ^{[ 192 ]}

El camuflaje se utiliza ocasionalmente para hacer menos visibles las estructuras construidas: por ejemplo, en Sudáfrica , las torres que albergan antenas de telefonía celular a veces se camuflan como árboles altos con ramas de plástico, en respuesta a la "resistencia de la comunidad". Dado que este método es costoso (se menciona una cifra tres veces superior al costo normal), las formas alternativas de camuflaje pueden incluir el uso de colores neutros o formas familiares como cilindros y mástiles de banderas. La visibilidad también puede reducirse ubicando los mástiles cerca de otras estructuras o sobre ellas. ^{[ 193 ]}

Los fabricantes de automóviles suelen utilizar patrones para disimular los productos futuros. Este camuflaje está diseñado para ocultar las líneas visuales del vehículo y se utiliza junto con acolchado, cubiertas y calcomanías. El propósito de los patrones es impedir la observación visual (y, en menor medida, la fotografía), que permitiría posteriormente la reproducción de los factores de forma del vehículo. ^{[ 194 ]}

Los patrones de camuflaje militar influyeron en la moda y el arte desde la Primera Guerra Mundial en adelante. Gertrude Stein recordó la reacción del artista cubista Pablo Picasso alrededor de 1915:

Recuerdo perfectamente que al principio de la guerra estaba con Picasso en el bulevar Raspail cuando pasó el primer camión camuflado. Era de noche, habíamos oído hablar del camuflaje, pero no lo habíamos visto, y Picasso, asombrado, lo miró y exclamó: «¡Sí, nosotros lo hemos creado! ¡Eso es cubismo!».

En 1919, los asistentes a un "baile deslumbrante", organizado por el Chelsea Arts Club, lucieron ropa en blanco y negro con estampado deslumbrante. El baile influyó en la moda y el arte a través de postales y artículos de revistas. ^{[ 196 ]} The Illustrated London News anunció: ^{[ 196 ] [ 197 ]}

La decoración del gran baile de disfraces organizado por el Chelsea Arts Club en el Albert Hall el otro día se basó en los principios del "Dazzle", el método de "camuflaje" utilizado durante la guerra en la pintura de barcos  ... El resultado final fue brillante y fantástico.

Más recientemente, los diseñadores de moda han utilizado con frecuencia la tela de camuflaje por sus llamativos diseños, su "desorden estampado" y su simbolismo. ^{[ 198 ]} La ropa de camuflaje puede usarse principalmente por su significado simbólico más que por moda, como cuando, a finales de la década de 1960 y principios de la de 1970 en Estados Unidos, los manifestantes contra la guerra a menudo vestían irónicamente ropa militar durante las manifestaciones contra la participación estadounidense en la guerra de Vietnam. ^{[ 199 ]} La ropa con diseño de camuflaje es ilegal para civiles en algunos países, incluidos Barbados, Jamaica y Santa Lucía. ^{[ 200 ] [ 201 ]}

Modern artists such as Ian Hamilton Finlay have used camouflage to reflect on war. His 1973 screenprint of a tank camouflaged in a leaf pattern, Arcadia,^[f] is described by the Tate as drawing "an ironic parallel between this idea of a natural paradise and the camouflage patterns on a tank".^[202] The title refers to the UtopianArcadia of poetry and art, and the memento moriLatin phraseEt in Arcadia ego which recurs in Hamilton Finlay's work. In science fiction, Camouflage is a novel about shapeshifting alien beings by Joe Haldeman.^[203] The word is used more figuratively in works of literature such as Thaisa Frank's collection of stories of love and loss, A Brief History of Camouflage.^[204] In 1986, Andy Warhol began a series of monumental camouflage paintings, which helped to transform camouflage into a popular print pattern. A year later, in 1987, New York designer Stephen Sprouse used Warhol's camouflage prints as the basis for his Autumn Winter 1987 collection.^[205]

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  André Mare's Cubistsketch, c.1917, of a 280 calibre gun illustrates the interplay of art and war, as artists like Mare contributed their skills as wartime camoufleurs.
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  Camouflage clothing in an anti-war protest, 1971
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  A camouflage skirt as a fashion item, 2007