Ocrofita

Como estramenópilos (= heterocontos ), sus células nadadoras frecuentemente muestran dos flagelos marcadamente desiguales: un flagelo anterior ("oropel") con pelos tripartitos huecos en forma de pajita llamados mastigonemas , y un flagelo posterior liso inmaduro ("latigazo") que carece de estos pelos. ^{[ 16 ] [ 13 ]} La zona de transición ciliar del flagelo generalmente tiene una hélice de transición. ^{[ 9 ]}

Las ocrofitas son mayormente fotosintéticas. Como tales, pueden poseer uno o más plastidios fotosintéticos ( cloroplastos ) por célula. ^{[ 17 ]} Algunos grupos contienen especies con leucoplastos , cloroplastos que han perdido la capacidad fotosintética y los pigmentos, pero que presumiblemente continúan desempeñando un papel en la síntesis de aminoácidos , lípidos y grupos hemo . ^{[ 13 ]} Las ocrofitas tienen una ultraestructura de plastidios distinta en comparación con otros grupos de algas. ^{[ 17 ]} Sus cloroplastos se originan a partir de un evento de endosimbiosis secundaria de un alga roja , que da lugar a cuatro ^{[ b ]} membranas circundantes : dos membranas internas, que corresponden a las membranas primarias de los plastidios; una tercera membrana, que corresponde a la membrana plasmática del alga roja; y una capa más externa, que corresponde a la membrana del fagosoma . ^{[ 20 ]} Esta característica las diferencia de las algas arqueoplástidas ( glaucofitas , algas rojas y algas verdes ), cuyos cloroplastos tienen solo dos membranas. ^{[ 21 ]} Las dos capas externas de los plastidios de las ocrofitas son contiguas al retículo endoplasmático (RE), componiendo juntas el retículo endoplasmático del cloroplasto (CER), ^{[ 17 ]} también conocido como retículo endoplasmático periplastidial (PER), que a menudo está conectado a la envoltura nuclear . Los pelos flagelares tripartitos, característicos de los estramenópilos, se producen dentro del PER o de la envoltura nuclear. ^{[ 13 ]}

El compartimento periplásdico (CP), entre la segunda y la tercera capa, es una región separada que en otros grupos de algas (es decir, criptomonadas y cloraraquniofitas ) contiene un nucleomorfo , el núcleo vestigial del endosimbionte secundario; sin embargo, no se conocen nucleomorfos dentro de las ocrofitas. En cambio, se han observado otras estructuras dentro del CP, de forma similar a las que se ven en las haptófitas y las algas croméridas : ^{[ 17 ]} "estructuras en forma de grumo" donde se localizan las proteínas del CP, y una red vesicular. ^{[ 20 ]} Dentro del CER, hay una región prominente de contactos directos estrechos entre la membrana periplásdica y la envoltura nuclear interna, donde podrían ocurrir transferencias de lípidos, y quizás intercambio de otras moléculas. ^{[ 20 ]}

Comúnmente, dentro del estroma del plastidio , tres tilacoides apilados se diferencian en la "lámina del cinturón", que recorre la periferia del plastidio, debajo de la membrana más interna. ^{[ 17 ]} Los tilacoides restantes se disponen en pilas de tres. ^{[ 13 ]} En sincromofitas y aurearenofitas , un consorcio de varios plastidios, cada uno rodeado por dos o tres membranas internas respectivamente, está envuelto por una membrana externa compartida. ^{[ 17 ]}

Estructura química de la fucoxantina

Los cloroplastos de las ocrofitas contienen clorofilas a y c como pigmentos fotosintéticos , además de fucoxantina . ^{[ 16 ]} La clorofila a se une a los tilacoides, mientras que el pigmento c está presente en el estroma. ^{[ 13 ]} El pigmento accesorio más frecuente en las ocrofitas es el β-caroteno amarillo . La pigmentación marrón dorada o marrón en diatomeas , algas pardas , algas doradas y otras es conferida por la xantofila fucoxantina. En las rafidofíceas , eustigmatofíceas y xantofíceas de color verde amarillento o marrón amarillento , predomina la vaucheriaxantina . Estas combinaciones de pigmentos extienden su capacidad fotosintética más allá de la clorofila a sola. Además, las xantofilas protegen los fotosistemas de la luz de alta intensidad. ^{[ 13 ]}

Las algas ocrofitas acumulan crisolaminarina , un carbohidrato que consiste en cadenas cortas de moléculas de glucosa unidas por enlaces β-1,3 , como producto de reserva. ^{[ 13 ] [ 22 ]} Se almacena en vesículas ubicadas dentro del citoplasma , fuera de los plastidios, a diferencia de otras algas. ^{[ 16 ]} También son comunes las gotas lipídicas citoplasmáticas . ^{[ 13 ]} Carecen de almidón , que es el producto de reserva común en las algas verdes y las plantas. ^{[ 9 ]}

Varias clases de algas heterocontas se conocen exclusivamente en hábitats marinos, como Bolidophyceae , Pelagophyceae , Pinguiophyceae y Schizocladiophyceae . Las algas pardas (Phaeophyceae) son casi exclusivamente marinas, con muy pocos géneros de agua dulce. ^{[ 22 ]}

Las crisofíceas , las feoficeas y las xantofíceas son clases predominantemente de agua dulce. En los hábitats lóticos (ríos, arroyos), las algas doradas (crisofíceas) y las algas verdeamarillas (xantofíceas) son comunes y ocasionalmente abundantes. El género de algas doradas Hydrurus , en particular, puede estar muy extendido en algunas cuencas hidrográficas y es común en arroyos de montaña fríos, claros y de corriente rápida, donde se adhiere a un sustrato firme. Los géneros de xantofíceas que se encuentran comúnmente en los ríos incluyen Vaucheria , Tribonema y Bumilleria , ya sea flotando libremente o adheridos a algas filamentosas y plantas. ^{[ 40 ]} Las diatomeas son más diversas, con más de 60 géneros que se encuentran comúnmente en los ríos. Muchas diatomeas de río han desarrollado diferentes estrategias para adherirse al sustrato para evitar ser desplazadas por las corrientes de agua. La estrategia más básica es producir sustancias poliméricas extracelulares , estructuras de carbohidratos variadas formadas a partir de la membrana celular. En aguas de corriente rápida, algunas diatomeas (p. ej., Cocconeis ) crecen adheridas directamente al sustrato mediante películas adhesivas. Otras (p. ej., Eunotia , Nitzschia ) desarrollan tallos o tubos coloniales capaces de alcanzar mayor altura en la columna de agua para adquirir más nutrientes. ^{[ 41 ]} Las algas pardas (Phaeophyceae), aunque muy diversificadas, contienen solo siete especies presentes en los ríos. Estas carecen de talos multicelulares complejos y, en cambio, existen como formas filamentosas bentónicas que han evolucionado independientemente de ancestros marinos . ^{[ 42 ]}

Dos linajes principales de estramenópilos fotosintéticos incluyen muchas especies tóxicas. Dentro de la clase Raphidophyceae , cepas de Heterosigma y Chattonella en altas concentraciones son responsables de la mortalidad de los peces, aunque la naturaleza y la acción de sus toxinas no se han dilucidado. Las especies de Gonyostomum de agua dulce son capaces de secretar mucílago en grandes cantidades, lo que resulta perjudicial para las branquias de los peces. Dentro de las diatomeas ( Bacillariophyta ), los efectos nocivos pueden deberse a daños físicos o a la producción de toxinas. Las diatomeas céntricas como Chaetoceros viven como cadenas coloniales de células con largas espinas (setas) que pueden obstruir las branquias de los peces, provocando su muerte. Entre las diatomeas, los únicos productores de toxinas se han encontrado entre las diatomeas pennadas, casi exclusivamente dentro del género Pseudonitzschia . Más de una docena de especies de Pseudonitzschia son capaces de producir una neurotoxina , el ácido domoico , causante de la intoxicación amnésica por mariscos. ^{[ 43 ]}

Las ocrofitas constituyen un clado muy diverso dentro de Stramenopila , un supergrupo eucariota que también incluye varios linajes heterótrofos de protistas como oomicetos , hifocítridos , laberintos , opalinos y bicosoécidos . ^{[ 3 ] [ 44 ] [ 8 ]} Este linaje de estramenópilos se originó a partir de un evento de endosimbiosis secundaria donde un alga roja se transformó en el cloroplasto del ancestro común de las ocrofitas. ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 7 ]}

Se estima que el grupo total de ocrófitas evolucionó entre 874 y 543 millones de años atrás (Ma) mediante inferencia de reloj molecular . Sin embargo, los restos fósiles más antiguos, atribuidos a la xantófita Palaeovaucheria , de mil millones de años de antigüedad, ^{[ 46 ]} sugieren que las ocrófitas aparecieron hace 1000 Ma. Otros representantes tempranos putativos de estramenópilos fotosintéticos son Jacutianema (750 Ma), Germinosphaera (750–700 Ma) y el alga parda Miaohephyton (600–550 Ma). Se han encontrado escamas similares a las de las crisofitas modernas y valvas parecidas a las de las diatomeas céntricas modernas en sedimentos de entre 800 y 700 millones de años de antigüedad. ^{[ 47 ]}

Las relaciones entre muchas clases de ocrofitas siguen sin resolverse, pero tres clados principales (llamados SI , SII y SIII ) están respaldados en la mayoría de los análisis filogenéticos . El linaje SI, que contiene la clase diversa y multicelular Phaeophyceae , o algas pardas, experimentó una radiación evolutiva durante el Paleozoico tardío (hace unos 310 millones de años). La clase Schizocladiophyceae es el linaje hermano de las algas pardas, seguido por un clado de clases estrechamente relacionadas Xanthophyceae , Phaeosacciophyceae ^{[ 25 ]} y Chrysoparadoxophyceae . ^{[ 18 ]} Este es a su vez el linaje hermano de un clado que contiene Aurearenophyceae y Phaeothamniophyceae , ^{[ 44 ]} que a veces se tratan como una sola clase Aurophyceae. ^{[ 7 ]} Las Raphidophyceae son las más basales dentro de SI. El linaje SII contiene las algas doradas o Chrysophyceae , así como las clases más pequeñas Eustigmatophyceae , Pinguiophyceae , Synchromophyceae y Picophagea . Ambos clados, SI y SII, componen el linaje Chrysista . Las clases restantes se agrupan dentro del linaje hermano Diatomista , equivalente al linaje SIII: estas son las diatomeas o Diatomeae, y tres clases estrechamente relacionadas Bolidophyceae , Dictyochophyceae (incluidos los silicoflagelados ) y Pelagophyceae . ^{[ 44 ]} Una nueva clase de algas, Olisthodiscophyceae , fue descrita en 2021 y recuperada como parte del linaje SII. ^{[ 32 ]}

Un grupo de protistas heliozoos heterótrofos, los actinofríidos , ^{[ 48 ]} se incluyen en una clasificación como linaje hermano de Commation y ambos evolucionaron de las rafidófitas , y tres grupos se tratan como una clase Raphidomonadea en base a análisis filogenéticos de ADNr 18S . ^{[ 49 ]} Sin embargo, un estudio filogenómico de 2022 colocó a un actinofríido, Actinophrys sol , como el probable grupo hermano de las ocrofitas. Aunque carece de cloroplastos, se han encontrado genes plastidiales en el genoma nuclear de este actinofríido, lo que implica que su ancestro común con las ocrofitas puede haber comenzado ya a domesticar plastidios. ^{[ 50 ]} Más tarde, un estudio de 2025 recuperó a A. sol dentro del clado SII en su lugar, lo que implica que, al igual que los Picophagea, evolucionó de ocrofitas que perdieron secundariamente sus cloroplastos. ^{[ 36 ]}

Las primeras algas estramenópilas registradas en la historia fueron las algas pardas multicelulares, como el kelp y otras algas marinas . Sus descripciones se remontan a la antigua China (ca. 3000 a. C.), Japón (ca. 500 a. C.) y Grecia (300 a. C., como Teofrasto ). El conocimiento de ellas probablemente es anterior a la historia escrita, ya que potencialmente fueron utilizadas por los humanos como fuente de alimento, tintes y medicina. ^{[ 22 ]} Probablemente desempeñaron un papel en la dispersión temprana de los humanos a lo largo de las costas, ^{[ 11 ] : 220} particularmente desde Asia Oriental hasta América , donde las algas pardas pueden haber formado un corredor rico en recursos acuáticos después de la desglaciación. Esto se conoce como la hipótesis de la autopista del kelp. ^{[ 51 ] [ 52 ]} Las demás algas estramenópilas no se incluyeron en las obras históricas, debido a que son microscópicas. ^{[ 22 ]}

A finales del siglo XVII, Antony van Leeuwenhoek fue la primera persona en observar microbios, pero no registró estramenópilos microscópicos. Las primeras descripciones inequívocas de diatomeas pertenecen a dos ilustraciones publicadas anónimamente en Inglaterra en 1703, 80 años antes de la primera descripción taxonómica de una diatomea. Se atribuyen a Charles King de Staffordshire. ^{[ 53 ] [ 54 ]}

La primera descripción formal de un estramenópilo fue realizada por Carl Linnaeus en su obra Species Plantarum de 1753 , para el alga parda Fucus . En los años siguientes, Otto Friedrich Müller describió por primera vez crisofitas y diatomeas unicelulares . ^{[ 55 ] [ 56 ]} Estas descripciones iniciaron una era de exploración que duró un siglo, durante la cual las algas pardas fueron descritas como plantas , mientras que las algas microscópicas fueron tratadas como animales bajo el nombre de infusorios . ^{[ 22 ] [ 11 ] : 220} Las xantofitas fueron descritas por primera vez en 1801 por Augustin Pyramus de Candolle , y las rafidofitas fueron descubiertas por Karl Moriz Diesing en 1865. ^{[ 11 ] : 228}

En esa época se publicaron obras influyentes, como la de 1813 del naturalista francés Jean Vincent Félix Lamouroux, que utilizaba el color de los pigmentos para clasificar las algas. ^{[ 57 ]} Una de las contribuciones más significativas fue la publicación de 1838 de Christian Gottfried Ehrenberg , que contenía sus observaciones de numerosos estramenópilos mediante microscopía óptica. ^{[ 58 ] [ 22 ]} Aun así, estos taxones permanecieron separados entre sí en la mente de los taxónomos hasta el siguiente período. ^{[ 11 ] : 220}

El trabajo de 1882 de MJ Rostafinski ^{[ 59 ]} fue el primero en hipotetizar un vínculo evolutivo entre las diatomeas, las algas doradas y las algas pardas. Varios autores desarrollaron posteriormente esta idea a través de diversas publicaciones, como Carl Correns , Georg Klebs y Ernst Lemmermann , y se discutieron las relaciones filogenéticas entre grupos de algas muy diferentes. ^{[ 22 ]} Esto culminó en el estudio filogenético de 1900 de Frederick Blackman , ^{[ 11 ] : 221} quien hipotetizó que las algas multicelulares complejas evolucionaron a partir de algas flageladas simples, y que esto ocurrió independientemente en las algas verdes (dando origen a las plantas) y las algas doradas (dando origen a las algas pardas y las diatomeas). ^{[ 60 ]} En 1914, Adolf Pascher publicó una síntesis donde no aceptó completamente las relaciones evolutivas entre las algas estramenópilas. Pascher, en cambio, separó las crisofitas (que incluyen algas doradas, xantofitas y diatomeas) de las feofitas (solo algas pardas).

Durante el período siguiente, las discusiones sobre la evolución se abandonaron en su mayoría, ya que los caracteres observados con microscopio óptico resultaban insuficientes para dilucidar las relaciones evolutivas. Sin embargo, se describieron muchas especies.

Durante el siglo XX, comenzaron a incluirse en los debates evolutivos y filogenéticos las algas heterocontas. La microscopía electrónica de transmisión y el análisis filogenético molecular permitieron la descripción de muchos grupos nuevos y varias clases hasta bien entrado el siglo XXI. La secuenciación del primer genoma de ocrofita, perteneciente a Thalassiosira pseudonana , comenzó en 2002. ^{[ 22 ]}