Cifelliodon

Cifelliodon es un género extintode mamaliaforme conocido del Miembro Yellow Cat de la Formación Cedar Mountain en Utah, Estados Unidos, datado en el Cretácico Inferior . Contiene la especie Cifelliodon wahkarmoosuch , descrita en 2018 a partir de un cráneo aislado . Este espécimen está bien conservado y es grande para un mamaliaforme de su época. Sus dientes se han comparado con los del murciélago de cabeza de martillo , un frugívoro , mientras que las tomografías computarizadas del cráneo interno indican un sentido del olfato muy desarrollado . Algunas de sus características se asemejan a las de los primeros mamaliamorfos del Triásico , mientras que otras se observan en los miembros corona de Mammalia .

La clasificación de Cifelliodon ha sido objeto de controversia, y el género se ha ubicado indistintamente como un haramiyidan , un alotheriano o ninguno de los dos. Los investigadores que lo describieron lo consideraron evidencia de que mamíferos con cuerpos grandes y diversos roles ecológicos habitaron Norteamérica durante el Cretácico Inferior. El Miembro Yellow Cat, que se cree representa un extenso período geológico , también ha proporcionado restos de diversos dinosaurios y otros animales.

Cifelliodon fue descrito por el paleontólogo Adam Huttenlocker y sus colegas en 2018 a partir de un cráneo que destacó por su excepcional conservación. El cráneo fue recuperado del miembro superior Yellow Cat de la Formación Cedar Mountain . La localidad de donde fue recuperado, Andrew's Site, estaba siendo excavada debido a la presencia de huesos de dinosaurios expuestos cerca de la superficie, y el cráneo de Cifelliodon fue uno de los tres cráneos descubiertos posteriormente durante trabajos de laboratorio. Otros hallazgos significativos incluyeron los restos parciales de varios dinosaurios —iguanodóntidos y un dromaeosáurido— y un crocodiliforme . El miembro Yellow Cat es del Cretácico Inferior , con una edad aproximada de 139  a  124 millones de años según estimaciones de datación radiométrica (basadas en las proporciones de isótopos de uranio-plomo de cristales de circón recolectados de otras canteras), y el miembro superior Yellow Cat generalmente se data en 124,2 ± 2,6 millones de años   . La especie tipo del género Cifelliodon fue nombrada Cifelliodon wahkarmoosuch . Cifelliodon significa "diente de Cifelli", en honor al paleontólogo de mamíferos Richard Cifelli , mientras que wahkarmoosuch proviene de las palabras ute para "amarillo" ( wahkar ) y "gato" ( moosuch ), en referencia al miembro del Gato Amarillo. El cráneo holotipo fue almacenado y preparado en el Museo de Historia Natural de Utah , donde ahora está catalogado como espécimen UMNH VP 16771. ^{[ 1 ]}

El cráneo de Cifelliodon se destacó por su gran tamaño en relación con los de otros mamaliaformes del Mesozoico : 70 milímetros (2,8 pulgadas) de longitud, correspondiente a una masa corporal total estimada de 0,91–1,27 kilogramos (2,0–2,8 libras) . El cráneo es ancho y poco profundo, ^{[ 1 ]} y la cara está inclinada hacia abajo. ^{[ 2 ]} La mayor parte de su dentición superior está ausente, pero se conservan los alvéolos (cavidades dentales) y las raíces correspondientes a dos incisivos , un canino y cuatro postcaninos , además de un par de molares no erupcionados . Las raíces de los incisivos están reclinadas hacia atrás y convergen centralmente, lo que indica procumbencia (inclinación hacia los labios), un rasgo que se encuentra en los haramiyidanos y que contrasta con la orientación vertical de las raíces de los dientes superiores de la mayoría de los mamaliaformes. Los alvéolos de los postcaninos parecen tener un diámetro similar al de los caninos. El último molar posee un valle central bien definido que está cerrado por delante por una cúspide alta (punta del diente elevada), así como una cresta lingual (orientada hacia la lengua) que se conecta a una cúspide posterolingual (en la base de la lengua) inferior, un patrón que Huttenlocker y sus colegas compararon con los dientes del murciélago de cabeza de martillo moderno ( Hypsignathus monstrosus ), un frugívoro . El molar se destacó por su amplia similitud, aparte del tamaño y la proporción, con el de Hahnodon taqueti , un mamaliaforme del Cretácico Inferior de Marruecos que había sido identificado previamente como un multituberculado . Los investigadores escribieron que las características de los molares de Cifelliodon y H. taqueti parecían más parecidas a las de los haramiyidanos que a las de esos multituberculados. ^{[ 1 ]}  

El holotipo también muestra una variedad de rasgos antiguos más comunes en los mamíferos del Triásico que en los del Cretácico . Estos incluyen la forma de sus huesos parietales , que se estrechan a lo largo de sus superficies laterales en lugar de abultarse hacia afuera, la presencia de un hueso tabular y la extensión de la parte anterior del hueso yugal . Sin embargo, algunas de las características exhibidas se encuentran en mamíferos del grupo corona , incluyendo un proceso extenso (protuberancia de tejido) en el premaxilar que bordea la región nasal, un proceso premaxilar reducido entre las fosas nasales y la extensión limitada del extremo posterior del hueso yugal. Las tomografías computarizadas (TC) del cráneo interno revelaron rasgos intermedios entre los parientes ancestrales de los mamíferos y los mamíferos del grupo corona. Huttenlocker y sus colegas describieron el tamaño de la bóveda craneal (el espacio en el cráneo que contiene el cerebro) como "modesto", con un cociente de encefalización (una medida de la masa cerebral real en comparación con la masa cerebral esperada según el tamaño corporal) de entre 0,25 y 0,30, que, según los autores, era menor que el del mamífero Hadrocodium y los mamíferos corona del Cretácico Vincelestes y Pucadelphys . También escribieron que gran parte del volumen cerebral habría estado ocupado por los bulbos olfatorios y la corteza piriforme (ambos asociados con el sentido del olfato ). El neocórtex habría sido pequeño, con características poco definidas, especialmente en comparación con las de los mamíferos corona del Cretácico. Los autores concluyeron que las características del cerebro apoyan la hipótesis de que el desarrollo cerebral y el comportamiento de los haramiyidan estaban principalmente orientados al olfato. ^{[ 1 ]}

El holotipo mostrado desde ángulos adicionales

En su descripción de Cifelliodon , Huttenlocker y sus colegas expresaron su apoyo al reconocimiento de Haramiyida, el orden al que asignaron a Cifelliodon , como un grupo monofilético estrechamente relacionado con Mammalia, en contraposición a pertenecer a Mammalia misma como pariente de los multituberculados, como habían propuesto algunos autores. Definieron Haramiyida como todos los mamaliaformes más estrechamente relacionados con Thomasia y Haramiyavia que con Didelphis . Sus análisis filogenéticos ubicaron a Cifelliodon formando una politomía con Hahnodon y Vintana —este último un gondwanaterio— como miembros de la familia Hahnodontidae . Su estudio apoyó la ubicación de Gondwanatheria dentro de Haramiyida y fuera de Mammalia. Escribieron que los restos bien conservados de Cifelliodon indicaban una relación entre los hahnodontidos y Haramiyida (ubicando al primer grupo dentro del segundo). ^{[ 1 ]}

En 2020, el paleontólogo David W. Krause y sus colegas reevaluaron las relaciones de los linajes de mamaliaformes y ubicaron a Cifelliodon dentro de Mammalia en la base de Allotheria . Según su trabajo (mostrado en la Topología A a continuación), Allotheria también contiene Euharamiyida y un clado formado por Multituberculata y Gondwanatheria. Los haramiyidanos mencionados Haramiyavia y Thomasia , así como el poco estudiado Megaconus , fueron ubicados fuera de Mammaliaformes por completo. ^{[ 3 ]} Un estudio publicado más tarde ese año por Simone Hoffman y sus colegas encontró apoyo consistente para Cifelliodon como un alloterio basado en varios análisis diferentes. Hubo cierta variación con respecto a su ubicación exacta; los árboles de consenso estricto apoyaron una posición basal para el género, mientras que los análisis bayesianos con datación de puntas lo recuperaron como más cercano a gondwanatheres. Los autores también escribieron que, si bien había evidencia de un Haramiyida monofilético que contenía Haramiyavia y Thomasia (con ambigüedad respecto a sus relaciones externas con otros mamaliaformes: ya fueran mamíferos coronados o completamente fuera de Mammaliaformes), dicho grupo no incluiría a Cifelliodon (o Euharamiyida). ^{[ 4 ]}

Los análisis de las relaciones de los mamaliaformes basados ​​en la anatomía del oído por Junyou Wang y colegas colocaron a Cifelliodon como un alóterio, en una politomía con varios haramiyidanos (incluido Vilevolodon ) y un clado formado por Gondwanatheria y Multituberculata. Sus resultados (mostrados en la Topología C) también apoyaron la colocación de Haramiyavia como un alóterio, lo que indicaría un origen temprano de los mamíferos coronados no menos de 215 millones de años . ^{[ 5 ]} Cifelliodon fue nuevamente recuperado como un alóterio por Fangyuan Mao y colegas, sus análisis (mostrados en la Topología D) lo colocaron como el grupo hermano de un clado formado por Euharamiyida y Gondwanatheria y también movieron a Haramiyavia y Thomasia dentro de Allotheria. ^{[ 6 ]} Un estudio de septiembre de 2023 (mostrado en la Topología B) realizado por el paleontólogo Zhiqiang Yu y sus colegas, en cambio, situó a Cifelliodon fuera de Mammalia, como pariente cercano de Haramiyavia y Thomasia (los tres géneros se ubicaron dentro de Mammaliaformes). El estudio no encontró una relación cercana entre los tres géneros mencionados y los euharamiyidanos (este último grupo reconocido como mamíferos corona). ^{[ 7 ]}

El cráneo de Cifelliodon es notablemente grande para un mamífero del Cretácico Inferior. El animal habría tenido aproximadamente el tamaño de una liebre mediana en una época en la que la mayoría de los mamíferos eran del tamaño de una musaraña o un ratón . Solo un contemporáneo norteamericano conocido era más grande: el carnívoro Gobiconodon ostromi . ^{[ 2 ]} Huttenlocker y sus colegas escribieron que el descubrimiento de Cifelliodon apoyaba la idea de que los haramiyidanos, con los que clasificaron el género, sobrevivieron hasta el Cretácico Inferior y se extendieron por los antiguos continentes de Laurasia y Gondwana . También describieron la presencia de taxones de dinosaurios relacionados en todos los continentes como evidencia de vínculos intercontinentales que existían desde hacía más tiempo del que se pensaba. Identificaron la radiación del Cretácico medio de otros grupos de mamíferos, a saber, los multituberculados y los tribosfénidos , como coincidente con las extinciones de muchos de sus parientes menos derivados. Etiquetaron a Cifelliodon como evidencia de que los mamíferos de gran tamaño con diversos roles ecológicos persistieron en los ecosistemas norteamericanos hasta mediados del Cretácico. ^{[ 1 ]}

El miembro Yellow Cat de la Formación Cedar Mountain , del cual se conoce a Cifelliodon , se caracteriza por sus fósiles de dinosaurios bien conservados , que se cree que registran un período de tiempo geológico relativamente largo . ^{[ 8 ]} El miembro Yellow Cat se distingue de otras unidades geológicas de la Formación Cedar Mountain, con su propia fauna de vertebrados relictos con afinidades jurásicas similares a la fauna del Weald de Europa. ^{[ 9 ]} Los dinosaurios encontrados en el miembro superior de Yellow Cat (como Cifelliodon ) incluyen anquilosaurios (representados por el bien documentado Gastonia burgei , un polacántido ), iguanodóntidos (representados por al menos tres taxones), saurópodos (representados por Cedarosaurus weiskopfae , un braquiosáurido , y restos de turiasaurios ), dromaeosáuridos (representados por el excepcionalmente grande Utahraptor ostrommaysorum , un dromaeosaurino , y un aparente pequeño velociraptorino ), un terizinosauroideo ( Martharaptor greenriverensis ) y otros terópodos , incluyendo el pequeño Nedcolbertia justinhofmanni y un ornitomímido no identificado de mayor tamaño . Las rocas también han proporcionado las huellas de aves más antiguas de América del Norte. Si bien no se han encontrado restos que indiquen la presencia de un gran alosauroide en el miembro superior de Yellow Cat hasta 2018Se encuentran en estratos superiores e inferiores. Otros vertebrados hallados incluyen una gran variedad de peces y crocodiliformes, tortugas baénidas y un esfenodonte , así como restos más fragmentarios de neocoristoderos y pterosaurios . Entre los invertebrados se encuentran ostrácodos , camarones y caracoles . ^{[ 1 ]}

• Lista de mamíferos prehistóricos
• Lista de la vida mesozoica de Utah