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Los carnosaurios son un grupo extinto de dinosaurios terópodos carnívoros que vivieron durante los períodos Jurásico y Cretácico .
Si bien Carnosauria se consideraba históricamente sinónimo de Allosauroidea , algunos estudios recientes han reivindicado a Carnosauria como un clado que incluye tanto a Allosauroidea como a Megalosauroidea (que a veces se recupera como parafilético con respecto a Allosauroidea), e incluyendo así a la mayoría de los miembros no celurosaurios del clado de terópodos Tetanurae . [ 1 ] Otros investigadores han encontrado que Allosauroidea y Megalosauroidea son grupos no relacionados. [ 2 ]
Las características distintivas de los carnosaurios incluyen grandes órbitas oculares , un cráneo largo y estrecho y modificaciones en las piernas y la pelvis, como que el muslo ( fémur ) sea más largo que la espinilla ( tibia ). [ 3 ]
Los carnosaurios aparecieron por primera vez en el Jurásico Medio, hace unos 174 millones de años , y la última familia de carnosaurios definitiva, Carcharodontosauridae, se extinguió en la época Turoniense del Cretácico Superior, hace unos 90 millones de años . Algunos restos de terópodos, que en su momento se sugirieron como supuestos carcharodontosáuridos de la época Maastrichtiense (72-66 millones de años) en Sudamérica, fueron posteriormente reinterpretados como pertenecientes a otros grupos de terópodos, incluidos los abelisáuridos y los manirraptores . [ 4 ] [ 5 ]
Historia del estudio
Tradicionalmente, Carnosauria se ha utilizado como un cajón de sastre para todos los grandes terópodos. Incluso animales no dinosaurios, como el rauisuquio Teratosaurus , fueron considerados carnosaurios. Sin embargo, análisis realizados en las décadas de 1980 y 1990 revelaron que, aparte del tamaño, el grupo compartía muy pocas características, lo que lo hacía polifilético . La mayoría de los antiguos carnosaurios (como los megalosáuridos , los espinosáuridos y los ceratosaurios ) fueron reclasificados como terópodos más primitivos. Otros (como los tiranosáuridos ), más emparentados con las aves, fueron ubicados en Coelurosauria . El análisis cladístico moderno define a Carnosauria como aquellos tetanuros que comparten un ancestro común más reciente con Allosaurus que con las aves modernas. [ 6 ]
Anatomía
Los carnosaurios comparten ciertas características distintivas, una de las cuales es una bota púbica de forma triangular . [ 7 ] También tienen 3 dedos por mano, siendo el segundo y el tercer dedo aproximadamente iguales en longitud. El fémur es más grande que la tibia. Otra característica definitoria de los carnosaurios es que las bases de los chevrones en sus colas tienen crecimiento óseo anterior y posterior. [ 8 ] Los carnosaurios más grandes pueden alcanzar hasta 10 metros de longitud. La longitud del cuerpo desde la cola hasta la cadera es entre el 54% y el 62% de la longitud total del cuerpo, y la longitud del cuerpo desde la cabeza hasta la cadera es entre el 38% y el 46% de la longitud total del cuerpo. [ 9 ] Los carnosaurios escalaban sus extremidades en relación con su cuerpo de una manera similar a como lo hacían otros grandes terópodos, como los tiranosáuridos . [ 10 ] Durante el Cretácico, algunos carnosaurios crecieron hasta alcanzar tamaños similares a los de los tiranosáuridos más grandes. [ 11 ] Estos grandes carnosaurios vivieron en el mismo período que los otros grandes terópodos encontrados en las formaciones superiores de Morrison y Tendaguru. [ 12 ]
Los carnosaurios mantenían un centro de masa similar en todos los tamaños, que se sitúa entre el 37 % y el 58 % de la longitud del fémur anterior a la cadera. Otras similitudes entre todos los carnosaurios incluyen la estructura de sus extremidades posteriores y la pelvis. Se cree que la pelvis, en particular, está diseñada para reducir la tensión independientemente del tamaño corporal. Específicamente, la inclinación del fémur reduce la tensión de flexión y torsión. Además, al igual que otros animales con cola, los carnosaurios poseen un músculo caudofemoral largo (CFL) que les permite flexionar la suya. Se ha observado que los carnosaurios más grandes tienen una menor proporción de músculo CFL con respecto a la masa corporal que los carnosaurios más pequeños. [ 9 ]
Además de las similitudes corporales, la mayoría de los carnosaurios, especialmente la mayoría de los alosauroideos, también están unidos por ciertas características craneales. Algunas de las características definitorias incluyen una fenestra mandibular más pequeña , un hueso cuadrado corto y una conexión corta entre la caja craneana y el paladar. [ 13 ] Los cráneos de los alosauroideos son aproximadamente de 2,5 a 3 veces más largos que altos. [ 12 ] Su cráneo estrecho junto con sus dientes serrados les permite a los carnosaurios cortar mejor la carne de sus presas. Los dientes de los carnosaurios son planos y tienen dentículos de igual tamaño en ambos bordes. El lado plano del diente mira hacia los lados del cráneo, mientras que los bordes se alinean en el mismo plano que el cráneo. [ 14 ] A partir del análisis del cráneo de diferentes carnosaurios, el volumen de la bóveda craneal varía entre 95 mililitros en Sinraptor y 250 mililitros en Giganotosaurus . [ 15 ]
Allosaurus y Concavenator conservan impresiones de piel que muestran su tegumento . En Allosaurus, se conocen impresiones de piel que muestran pequeñas escamas que miden de 1 a 3 milímetros del costado del torso y la mandíbula . Otra impresión de piel del lado ventral del cuello conserva escamas anchas escutadas. Una impresión de la base de la cola conserva escamas más grandes de alrededor de 2 centímetros de diámetro. Sin embargo, se ha señalado que estas pueden ser escamas de saurópodo debido a su similitud y al hecho de que se descubrieron restos no terópodos asociados con la cola de este espécimen particular de Allosaurus . [ 16 ] Concavenator conserva escamas escutadas rectangulares en la parte inferior de la cola, así como escamas escutadas en la parte superior de los pies junto con pequeñas escamas en el resto de los pies. Una serie de nódulos en el cúbito de Concavenator han sido interpretados por algunos autores como nódulos de púas que se teoriza que sostenían púas primitivas; [ 17 ] Sin embargo, esta interpretación ha sido cuestionada y se ha sugerido que representan rastros de ligamentos en su lugar. [ 18 ]
Clasificación
Dentro de Carnosauria, existe un clado ligeramente más exclusivo, la superfamilia Allosauroidea . El clado Allosauroidea fue nombrado originalmente por Othniel Charles Marsh , pero recibió una definición formal por parte de Phil Currie y Zhao, y posteriormente fue utilizado como taxón basado en el tronco por Paul Sereno en 1997. [ 19 ] Sereno fue el primero en proporcionar una definición basada en el tronco para Allosauroidea en 1998, definiendo el clado como "Todos los neotetanuros más cercanos a Allosaurus que a Neornithes ". [ 20 ] Kevin Padian utilizó una definición basada en nodos en su estudio de 2007 que definió a Allosauroidea como Allosaurus , Sinraptor , su ancestro común más reciente y todos sus descendientes. Thomas R. Holtz y colegas y Phil Currie y Ken Carpenter , entre otros, han seguido esta definición basada en nodos. [ 21 ] [ 22 ] Dependiendo del estudio, Carnosauria y Allosauroidea a veces se consideran sinónimos. En tales casos, varios investigadores han optado por usar Allosauroidea en lugar de Carnosauria. [ 12 ] [ 23 ]
Filogenia convencional
El siguiente cladograma ilustra la posición filogenética de Allosauroidea dentro de Theropoda. Se trata de una versión simplificada del árbol presentado en una síntesis de las relaciones de los principales grupos de terópodos, basada en diversos estudios realizados en la década de 2010. Al hacer clic en el botón ⊞, se puede expandir el clado y visualizar las interrelaciones de los cuatro principales grupos de alosauroideos. [ 24 ]
Hipótesis alternativas
La composición del clado Carnosauria ha sido objeto de controversia entre los científicos desde al menos 2010. Diferentes autores han identificado distintos clados, y aún no se ha alcanzado un consenso científico.
Un clado de este tipo es Neovenatoridae , un clado propuesto de carnosaurios carcharodontosáuridos que une a algunos miembros primitivos del grupo, como Neovenator , con Megaraptora , un grupo de terópodos con afinidades controvertidas. Otros estudios sitúan a los megaraptoranos como celurosaurios basales no relacionados con los carcharodontosáuridos. Otros terópodos con afinidades inciertas, como Gualicho , Chilantaisaurus y Deltadromeus, también se incluyen a veces. [ 25 ] [ 26 ]
La familia Neovenatoridae, según la formulación de estos autores, incluía a Neovenator , Chilantaisaurus y un clado de reciente creación: Megaraptora. Megaraptora comprendía a Megaraptor , Fukuiraptor , Orkoraptor , Aerosteon y Australovenator . Estos géneros estaban emparentados con los demás neovenatóridos por diversas características presentes en su esqueleto, en particular la gran cantidad de neumatización. El ilion neumático de Aerosteon era especialmente notable, ya que Neovenator era el único otro taxón conocido que presentaba este rasgo en aquel entonces. Se consideraba que los neovenatóridos eran los últimos en sobrevivir, capaces de perdurar hasta bien entrado el Cretácico Superior gracias a su perfil bajo y sus adaptaciones similares a las de los celurosaurios. [ 23 ] Estudios posteriores apoyaron esta hipótesis, como el extenso estudio de Carrano, Benson y Sampson sobre las relaciones de los tetanuros en 2012, [ 12 ] y la descripción de Zanno y Makovicky del terópodo Siats , recientemente descubierto , en 2013, al que ubicaron dentro de Megaraptora. Se encontró consistentemente que Fukuiraptor y Australovenator eran parientes cercanos entre sí; este también fue el caso de Aerosteon y Megaraptor . Orkoraptor fue un taxón "comodín" difícil de ubicar con certeza. [ 27 ]
Los estudios filogenéticos realizados por Benson, Carrano y Brusatte (2010) y Carrano, Benson y Sampson (2012) recuperaron al grupo Megaraptora y algunos otros taxones como miembros de Neovenatoridae. Esto convertiría a los neovenatóridos en los alosauroideos supervivientes más recientes; al menos un megaraptorano, Orkoraptor , vivió cerca del final de la era Mesozoica , datando de la etapa temprana del Maastrichtiense del último período Cretácico , hace unos 70 millones de años. [ 23 ] [ 12 ]
El siguiente cladograma sigue un análisis de 2016 realizado por Sebastián Apesteguía, Nathan D. Smith, Rubén Juarez Valieri y Peter J. Makovicky basado en el conjunto de datos de Carrano et al. (2012). [ 28 ]
Análisis posteriores han contradicho la hipótesis anterior. Novas y colegas realizaron un análisis en 2012 que encontró que Neovenator estaba estrechamente relacionado con los carcharodontosáuridos, y simultáneamente encontraron que Megaraptor y géneros relacionados eran celurosaurios estrechamente relacionados con los tiranosáuridos . [ 29 ] Sin embargo, Novas et al. posteriormente encontraron que los megaraptoranos carecían de la mayoría de las características clave en las manos de los celurosaurios derivados incluidos Guanlong y Deinonychus . En cambio, sus manos conservan una serie de características primitivas vistas en tetanuros basales como Allosaurus . No obstante, todavía hay una serie de otros rasgos que apoyan a los megaraptoranos como miembros de Coelurosauria. [ 30 ] [ 31 ] Otros taxones como Deltadromeus y Gualicho han sido recuperados alternativamente como celurosaurios o ceratosaurios noasáuridos . [ 28 ] En los últimos años, la mayoría de los investigadores han clasificado cada vez más a los megaraptoranos como celurosaurios . [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
Varios análisis recientes no encuentran relación entre Neovenator y los megaraptoranos, lo que sugiere que estos últimos no eran carnosaurios ni alosaurios. Como resultado de estos hallazgos, y del hecho de que Neovenator es el único neovenatórido no controvertido, la familia Neovenatoridae se utiliza poco en publicaciones recientes. [ 36 ] [ 31 ]
En 2019, Rauhut y Pol describieron a Asfaltovenator vialidadi , un alosauroide basal que presenta un mosaico de características primitivas y derivadas observadas dentro de Tetanurae . Su análisis filogenético encontró que Megalosauroidea tradicional representa un grado basal de carnosaurios, parafilético con respecto a Allosauroidea. Debido a que los autores enmendaron la definición de Allosauroidea para incluir a todos los terópodos que están más cerca de Allosaurus fragilis que de Megalosaurus bucklandii o Neornithes, se encontró que Piatnitzkysauridae cae dentro de Allosauroidea. A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones que recuperaron. [ 1 ]
En 2025, Maximilian Kellermann y sus colegas reexaminaron fotografías de un espécimen destruido de Carcharodontosaurus y las utilizaron para establecer el nuevo género Tameryraptor . Un resultado secundario de este estudio fue la recuperación de una nueva disposición filogenética de los carnosaurios. No recuperaron a los megalosauroideos como parientes cercanos de los alosauroideos. Dentro de Allosauroidea, sus análisis, basados en el conjunto de datos publicado por Wang y sus colegas en 2017, encontraron consistentemente a Metriacanthosauridae y Carcharodontosauridae como taxones hermanos . Denominaron a este nuevo clado Carcharodontosauriformes y lo definieron como el clado menos inclusivo que contiene tanto a Carcharodontosaurus como a Sinraptor . A continuación se muestra una versión simplificada de uno de los cladogramas que publicaron. [ 37 ]
