Las Cleomaceae son una pequeña familia de plantas con flores del orden Brassicales , que comprende alrededor de 220 especies en tres géneros: Cleome , Cleomella y Polanisia . [ 2 ] Estos géneros se incluían anteriormente en la familia Capparaceae , pero se elevaron a una familia distinta cuando la evidencia de ADN sugirió que los géneros incluidos en ella están más estrechamente relacionados con las Brassicaceae que con las Capparaceae. El sistema APG II permite que las Cleomaceae se incluyan en las Brassicaceae. [ 3 ] Las Cleomaceae incluyen especies con fotosíntesis C 3 , C 3 –C 4 y C 4. [ 4 ]
Taxonomía
En 1994, un grupo de científicos, entre ellos Walter Stephen Judd, sugirió fusionar las Capparaceae (que en ese momento incluían las Cleomaceae) con las Brassicaceae. Los primeros análisis de ADN mostraron que las Capparaceae —tal como se definían en ese momento— eran parafiléticas , y otros sugirieron asignar los géneros más cercanos a las Brassicaceae a las Cleomaceae. [ 5 ] Las Cleomaceae y las Brassicaceae divergieron hace aproximadamente 41 millones de años. [ 6 ] Las tres familias se han ubicado consistentemente en un solo orden (llamado indistintamente Capparales o Brassicales ). [ 5 ] El sistema APG II fusionó las Cleomaceae y las Brassicaceae. Otras clasificaciones han continuado reconociendo las Capparaceae, pero con una circunscripción más restringida, ya sea incluyendo a Cleome y sus parientes en las Brassicaceae o reconociéndolas en la familia segregada Cleomaceae. El sistema APG III ha adoptado recientemente esta última solución, pero esto podría cambiar a medida que surja un consenso sobre este punto. Los conocimientos actuales sobre las relaciones de las Brassicaceae, basados en un análisis de ADN de 2012, se resumen en el siguiente árbol. [ 7 ]
Subdivisiones
Actualmente se aceptan tres géneros: Polanisia con 5 especies, Cleome con 199 especies y Cleomella con 22 especies. Plants of the World Online considera a Oxystylis , Peritoma y Wislizenia sinónimos de Cleomella . [ 2 ]
Descripción

Las Cleomaceae son en su mayoría plantas herbáceas anuales , a veces perennes , rara vez arbustos o árboles pequeños, y algunas son lianas . La mayoría de ellas tienen glándulas , una característica que las distingue de las Capparaceae emparentadas , y contienen resinas , pudiendo tener un olor aromático o fétido. Las hojas, dispuestas alternadamente , tienen pecíolos y nunca forman una vaina alrededor del tallo. Las hojas son siempre palmeadas compuestas , generalmente con tres a siete folíolos, rara vez con un solo folíolo . En la base del pecíolo se encuentran estípulas escamosas, foliáceas o espinosas , una diferencia con su grupo hermano Brassicaceae , que carece consistentemente de estípulas, aunque a veces puede haber un par de glándulas en la base del pecíolo. Pueden estar presentes pelos y papilas. [ 8 ]
Las flores de Cleomaceae presentan una simetría bilateral de moderada a marcada . Suelen tener cuatro sépalos , a veces dos o seis, libres o fusionados , que pueden desprenderse rápidamente o permanecer, superpuestos en el botón floral o ya separados. La corola consta generalmente de cuatro pétalos , a veces dos o seis, con garras y limbos distintivos , libres o fusionados. Los estambres pueden estar situados al nivel de inserción del perianto o sobre un pecíolo, elevando sus bases por encima del perianto. Esto ocurre, por ejemplo, en Gynandropsis gynandra . Hay cuatro estambres simples o ramificados en cuatro grupos de hasta 12 estambres cada uno, con una base común y libres de los pétalos. Cuando hay grupos de estambres, las anteras maduran desde el centro hacia afuera. La base de los estambres puede estar o no fusionada con las partes femeninas en el centro de la flor. Los filamentos pueden tener la misma longitud o ser muy diferentes, y todos pueden tener anteras, aunque también pueden aparecer estaminodios infértiles . La antera libera el polen a través de hendiduras que se extienden a lo largo de su longitud. El ovario se sitúa por encima del perianto y el androceo (un ovario súpero ), consta de dos carpelos completamente fusionados y contiene una cavidad que puede estar dividida en dos por una partición (o replum ). Entre diez y cincuenta óvulos (futuras semillas) se encuentran a lo largo de los márgenes de cada carpelo. A medida que el fruto madura, se desarrolla un pedúnculo (o ginóforo ). El fruto seco se abre con dos valvas. Cuando el fruto tiene replum, presenta la misma morfología básica que las Brassicaceae (llamada silicula o siliqua ), lo que lo distingue de las Capparaceae, que tienen cápsula . [ 8 ]
Referencias
- ↑ Grupo de Filogenia de Angiospermas (2009). "Una actualización de la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III" . Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105– 121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
- 1 2 3 Cleomaceae Airy Shaw . Plantas del mundo en línea . Consultado el 4 de diciembre de 2023.
- ↑ Stevens, PF (2001 en adelante) Sitio web de filogenia de angiospermas : Brassicales .
- ^ Parma, Daniele F.; Vaz, Marcelo GMV; Falquetto, Priscila; Silva, Jéssica C.; Clarindo, Wellington R.; Westhoff, Philipp; van Velzen, Robin; Schlüter, Urte; Araújo, Wagner L.; Schranz, M. Eric; Weber, Andreas PM; Nunes-Nesi, Adriano (2022). "Nuevos conocimientos sobre la evolución de la fotosíntesis C4 ofrecidos por el grupo Tarenaya de Cleomaceae" . Fronteras en la ciencia vegetal . 12 . doi : 10.3389/fpls.2021.756505 . ISSN 1664-462X . PMC 8803641 . PMID 35116048 .
- 1 2 Hall, JC; Sytsma, KJ; Iltis, HH (2002). "Filogenia de Capparaceae y Brassicaceae basada en datos de secuencias de cloroplastos" . American Journal of Botany . 89 (11): 1826– 1842. doi : 10.3732/ajb.89.11.1826 . PMID 21665611 .
- ↑ Renate Schmidt; Ian Bancroft, eds. (2010). Genética y genómica de las Brassicaceae . Genética y genómica de plantas: cultivos y modelos. Vol. 9. Springer Science & Business Media.
- ↑ Su, Jun-Xia; Wang, Wei; Zhang, Li-Bing; Chen, Zhi-Duan (junio de 2012). "Ubicación filogenética de dos géneros enigmáticos, Borthwickia y Stixis, basada en datos moleculares y de polen, y la descripción de una nueva familia de Brassicales, Borthwickiaceae" (PDF) . Taxon . 61 (3): 601– 611. doi : 10.1002/tax.613009 . Archivado del original (PDF) el 3 de agosto de 2017. Recuperado el 17 de agosto de 2017 .
- 1 2 Watson, L.; Dallwitz, MJ (1992). "Cleomaceae (Pax) Airy Shaw" . Las familias de plantas con flores . Recuperado el 11 de octubre de 2018 .
- Cleomáceas
- Familias de Brassicales