Clinostomum complanatum es una especie de trematodo digéneo (duelas) de la familia Clinostomidae , descrita por primera vez por Rudolphi en 1814: [ 1 ] Es un gusano plano parásito, no segmentado y con forma de hoja. Todas las duelas son hermafroditas [ 2 ] y se reproducen sexual y asexualmente en diferentes momentos de su ciclo de vida, dependiendo del huésped que habitan. [ 3 ] Su ciclo de vida consta de dos huéspedes intermedios y un huésped definitivo. Los huéspedes intermedios incluyen moluscos (gastrópodos de agua dulce) y vertebrados (peces de agua dulce y anfibios), y sus huéspedes definitivos son aves piscívoras, pero ocasionalmente son mamíferos o reptiles. [ 4 ]
Se cree que este ectoparásito transmitido por peces es responsable del síndrome de Halzoun , una enfermedad rara que se transmite tras el consumo de pescado de agua dulce crudo o poco cocido infectado con metacercarias de C. complanatum. [ 5 ] Estos trematodos rara vez afectan a los humanos, pero la difusión de la gastronomía que utiliza pescado de agua dulce crudo o poco cocido, así como las aves migratorias, han aumentado el riesgo de transmisión zoonótica. [ 6 ]
Morfología
Los ejemplares maduros de C. complanatum son de un color amarillo rojizo translúcido [ 6 ] con longitudes corporales que varían entre aproximadamente 2 y 6 milímetros (promedio de 4 mm) y anchos corporales de 0,9 a 2 milímetros (promedio de 1,4 mm). [ 2 ] El cuerpo es convexo dorsalmente y se aplana hacia la parte posterior, siendo más ancho cerca de las gónadas y estrechándose en la ventosa ventral . Un collar oral bien desarrollado rodea una pequeña ventosa oral, con un esófago muscular y un bulbo esofágico prominente; la faringe está ausente. La ventosa ventral es de tamaño mediano. Dos ciegos intestinales se extienden hasta el extremo posterior y se conectan a una vesícula excretora en forma de V, ambas llenas de material marrón oscuro. Los conductos excretores longitudinales se dirigen hacia adelante hacia la ventosa ventral. Los testículos son profundamente lobulados y triangulares. Un pequeño saco cirro que contiene estructuras reproductivas se encuentra entre el testículo anterior y los intestinos, superponiéndose a un ovario pequeño y profundamente lobulado . El poro genital se localiza a la derecha de la línea media del cuerpo. El vitelario es extenso y se extiende desde detrás de la ventosa ventral hasta los extremos de los ciegos. El útero se abre cerca de la ventosa ventral, con los óvulos maduros en el saco uterino y los óvulos inmaduros entre los testículos. [ 2 ]
Las metacercarias varían en color desde amarillo pálido hasta amarillo. [ 4 ] Su longitud varía de 5 a 10 milímetros y tienen forma ovalada. [ 7 ] Se pueden ver a simple vista.
Taxonomía
El género Clinostomum Leidy, 1856 , está compuesto por más de 50 especies (algunos argumentan que solo hay 16 especies válidas [ 8 ] ). Su historia taxonómica ha sido inestable, con informes de C. complanatum descritos sin conocimiento de otras especies. [ 2 ] Las especies de este género son muy similares y algunas solo difieren en caracteres menores. Se han identificado pocos rasgos morfológicos para diferenciar de manera confiable entre especies para la especiación morfológica , incluyendo la extensión anterior del vitelario, la presencia de evaginaciones laterales en el saco uterino, la ubicación de las gónadas en el cuerpo, la forma testicular, la ubicación del poro genital en relación con las gónadas y la ubicación de la bolsa del cirro en relación con otros órganos. [ 9 ] La identificación de especies se basa en caracteres encontrados en etapas adultas, lo que aumenta aún más la confusión y el posible error en los informes de distribución geográfica. [ 10 ]
C. complanatum vs. C. marginatum
La validez taxonómica de estas dos especies comunes ha sido objeto de controversia durante más de 200 años. Ambos nombres se siguen utilizando para especímenes recolectados en América del Norte y del Sur. [ 10 ] Un artículo de Caffara et al. (2011) [ 11 ] confirma la validez de Clinostomum marginatum como una especie más joven, con diferencias de aproximadamente el 1% en sus secuencias de ADNr ( ADN ribosómico ). Además, encontraron diferencias morfológicas fiables en el complejo genital en las etapas de desarrollo (adulto y metacercaria) de ambas especies. Este artículo también propuso que C. marginatum representa la especie "americana (Nuevo Mundo)" y C. complanatum es la especie "europea (Viejo Mundo)". [ 11 ]
Ciclo vital

C. complanatum ha sido descrito como un ectoparásito de aves piscovívoras (que se alimentan de peces) y peces de agua dulce y salobre . Su ciclo de vida ha sido estudiado por varios autores, quienes determinaron que incluye un molusco como su primer huésped intermedio, un pez como su segundo huésped intermedio y un ave piscívora como su huésped definitivo o final. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]
El ciclo comienza cuando un molusco se alimenta de las heces de un ave infectada e ingiere los huevos del parásito. Dentro del gasterópodo de agua dulce, las miracidias eclosionan de los huevos y experimentan varias rondas de reproducción asexual, desarrollándose en esporocistos, redias y, finalmente, cercarias brevifurcadas. [ 4 ] Las cercarias libres abandonan el molusco e infectan a un pez penetrando la piel y enquistando el tejido muscular, donde se desarrollan en metacercarias. Un ave se alimenta del pez, y el parásito se libera en su tracto digestivo, reiniciando el ciclo. Sin embargo, si un hombre come la carne cruda o poco cocida de un pez infectado, podría convertirse en un huésped accidental. [ 15 ]
Anfitriones
Descargo de responsabilidad: Esta no es una lista exhaustiva de anfitriones; estos son solo algunos de los anfitriones conocidos.
Primeros huéspedes intermediarios: Moluscos
- Brasil: [ 12 ]
- Italia: [ 16 ]
- China: [ 17 ]
- Corea [ 14 ]
Segundos huéspedes intermedios: peces y anfibios
- Brasil: [ 12 ]
- Italia:
- Perca fluviatilis (perca europea) [ 4 ]
- Triturus carnifex (tritón crestado italiano) [ 16 ]
- Lissotriton vulgaris (Tritón liso) [ 16 ]
- Cobitis bilineata (locha espinosa italiana) [ 18 ]
- Croacia: [ 19 ]
- Squalius cephalus (Cachuelo común o cacho europeo)
- Cyprinus carpio (carpa común)
- India: [ 7 ]
- Macrognathus aral (Anguila espinosa de una raya)
- Porcelana:
- Myxocyprinus asiaticus (lechón chino) [ 17 ]
Huéspedes definitivos: Aves
- Australia: [ 2 ]
- Egretta alba (garza blanca)
- Egretta garzetta (Garceta común)
- Egretta intermedia plumifera (Garza plumífera)
- Nycticorax caledonicus (garza nocturna nankín)
- Ardea novaehollandiae (Garza cariblanca)
- Brasil: [ 12 ] En la llanura aluvial del alto río Paraná en Brasil, se supone que A. cocoi y P. brasilianus son los principales hospedadores definitivos debido a su comportamiento alimenticio. Estas especies se alimentan principalmente de peces detritívoros (como H. littorale ).
- Ardea cocoi (Garza cocoi)
- Phalacrocorax brasilianus (Cormorán neotropical)
- Egretta alba (garza blanca)
- Egretta thula (Garceta nívea)
- Irán [ 20 ]
- Ardea purpurea (Garza púrpura)
- Nycticorax nycticorax (Garza nocturna coroninegra)
- Egretta alba (garza blanca)
- Egretta garzetta (Garceta común)
Importancia zoonótica
Las infecciones accidentales en humanos pueden ocurrir y han ocurrido tras la ingestión de pescado crudo o poco cocido infectado. [ 6 ] [ 21 ] [ 22 ] Estos casos, aunque raros, tienen más probabilidades de ser notificados en países donde el consumo de pescado crudo es común, como las regiones costeras y los países asiáticos. [ 8 ]
Efecto patológico
Pez
Enfermedad de la larva amarilla : Las metacercarias se encuentran en la mandíbula, los músculos y las cavidades orales de los peces de agua dulce. [ 5 ] Es común que las metacercarias persistan en las paredes de la porción anterior del tracto digestivo, así como en la cavidad branquial. Un estudio en Croacia encontró que las metacercarias tenían más probabilidades de encontrarse en el tejido muscular estriado y el tejido conectivo . [ 19 ] Estas metacercarias, también conocidas como "larvas amarillas", son capaces de inducir estrés oxidativo y daño tisular, lo que lleva a la muerte del huésped. Dependiendo del pez infectado, la intensidad de la infección difiere. Por ejemplo, la intensidad de la infección varió de 11 a 136 metacercarias por S. cephalus (cacho) infectado, pero solo de 2 a 7 metacercarias por C. carpio (carpa común) infectado en el río Orljava , Croacia. [ 19 ] Este estudio también encontró que los peces afectados parecían "sanos" inicialmente, pero a lo largo de la duración del estudio, dos ciprínidos gravemente infectados comenzaron a exhibir cambios de comportamiento, como natación errática y destellos .
Aunque se presume que estas larvas amarillas han causado pérdidas masivas a los recursos pesqueros naturales y a la industria acuícola mundial, la investigación sobre la etiología y la patología de esta enfermedad es limitada . [ 23 ] Existen pocos informes de infecciones por clinostomas que causen daño tisular al huésped, [ 17 ] pero otros informan que estos peces se desnutrin o se vuelven letárgicos, lo que facilita su captura por las aves. [ 5 ] [ 12 ] [ 7 ]
Pájaros
Los parásitos adultos residen en las cavidades bucales de las aves piscívoras. Se adhieren a la mucosa esofágica (generalmente en los primeros 10 cm del esófago), [ 12 ] la cavidad oral y los pulmones de estas aves. Se observó necrosis intensa en los sitios de fijación, así como inflamación que llegaba hasta la musculatura. [ 15 ] Los parásitos observados en la capa muscular de Nycticorax nycticorx (garza nocturna coroninegra) estaban rodeados por una zona delgada de células necróticas y una cápsula de tejido fibroso. Los autores del estudio (Shamsi et al. 2013) sugirieron que el tejido dañado afectaría la capacidad del ave para alimentarse y provocaría desnutrición, debilitando su sistema inmunológico y haciéndola más vulnerable a los patógenos. [ 20 ]
Humanos
Aunque C. complanatum suele infectar la faringe, la laringe o el esófago superior de las aves piscívoras, los casos de infección en humanos son raros. [ 22 ] La infección en humanos se produce al ingerir pescado crudo o poco cocido infectado con metacercarias. Las metacercarias se desenquistan en el estómago y migran a la garganta/esófago. El parásito se adhiere a la mucosa esofágica mediante su ventosa ventral y madura; la migración a través del tracto digestivo puede tardar unos días (los síntomas aparecen después de varios días). [ 21 ] Esto causa faringitis o laringitis aguda. Esta infección se ha denominado "síndrome de Halzoun" o clinostomiasis. [ 4 ] [ 15 ] Actualmente, las infecciones se han notificado principalmente en países asiáticos, donde el consumo de pescado crudo es tradicional. Un estudio de caso de una infección explicó que el paciente desarrolló repentinamente una "tos violenta y sensación de irritabilidad en la garganta", junto con dolor de garganta intermitente. [ 24 ] Actualmente no existe ningún fármaco antiparasitario eficaz. Es necesaria la extracción mecánica del trematodo (es decir, mediante endoscopia ). Incluso después de la extracción, es posible que queden más metacercarias en el tracto digestivo; es importante examinar la garganta y realizar una endoscopia digestiva alta para asegurarse de que no haya parásitos residuales.
Esfuerzos de gestión
A medida que aumenta la demanda de producción de pescado en todo el mundo debido al consumo humano, los profesionales involucrados en la cadena de producción de pescado deben implementar regulaciones estrictas y efectivas. [ 15 ] Los peces afectados por estas larvas amarillas pueden tener un gran impacto económico en la acuicultura, ya que las larvas resultan poco apetecibles y los peces se descartan. [ 18 ] Los peces infectados descartados, junto con las aves migratorias, pueden conducir a la propagación de C. complanatum y la expansión de su hábitat natural. [ 6 ]
Referencias
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- Diplostomida
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