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Lycopodiopsida

Lycopodiopsida es una clase de plantas vasculares también conocidas como licopsidas , [ 1 ] licopodios o licófitas . Los miembros de esta clase también se denominan licopodios ,...

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Lycopodiopsida es una clase de plantas vasculares también conocidas como licopsidas , [ 1 ] licopodios o licófitas . Los miembros de esta clase también se denominan licopodios , firmosses , espigas y quillworts . Tienen tallos de ramificación dicotómica que portan hojas simples llamadas microfilos y se reproducen mediante esporas que se encuentran en esporangios en los lados de los tallos, en la base de las hojas. Aunque las especies vivas son pequeñas, durante el Carbonífero , formas arbóreas extintas ( Lepidodendrales ) formaron enormes bosques que dominaron el paisaje y contribuyeron a los depósitos de carbón .

La nomenclatura y clasificación de las plantas con microfilos varía sustancialmente entre los autores. En 2016, el Grupo de Filogenia de Pteridofitas (PPG  I) elaboró ​​una clasificación consensuada para las especies existentes (vivas), que las ubica a todas en la clase Lycopodiopsida, la cual incluye las clases Isoetopsida y Selaginellopsida utilizadas en otros sistemas. (Véase la Tabla 2 ). Los sistemas de clasificación alternativos han utilizado rangos desde la división (filo) hasta la subclase. En el  sistema PPG I, la clase se divide en tres órdenes: Lycopodiales , Isoetales y Selaginellales .

Características

Los licopodios (Lycopodiales) son homospóricos, pero los géneros Selaginella (espiguillas) e Isoetes (espiguillas) son heterospóricos, con esporas femeninas más grandes que las masculinas. [ 2 ] Como resultado de la fecundación, el gametofito femenino produce esporofitos. Algunas especies de Selaginella, como S.  apoda y S.  rupestris, también son vivíparas ; el gametofito se desarrolla en la planta madre, y solo cuando el brote y la raíz primarios del esporofito están suficientemente desarrollados para ser independientes, la nueva planta cae al suelo. [ 3 ] Muchos gametofitos de licopodios son micoheterótrofos y longevos, residiendo bajo tierra durante varios años antes de emerger del suelo y progresar a la etapa de esporofito . [ 4 ]

Las Lycopodiaceae y los musgos espigados ( Selaginella ) son las únicas plantas vasculares con espermatozoides biflagelados, un rasgo ancestral en las plantas terrestres que, por lo demás, solo se observa en las briofitas . Las únicas excepciones son Isoetes y Phylloglossum , que de forma independiente han desarrollado células espermáticas multiflageladas con aproximadamente 20 flagelos [ 5 ] [ 6 ] (los flagelos espermáticos en otras plantas vasculares pueden contarse como máximo hasta mil, pero el número suele ser mucho menor, y los flagelos están completamente ausentes en las plantas con semillas, excepto en Ginkgo y las cícadas). [ 7 ] Debido a que solo dos flagelos imponen un límite de tamaño al genoma, encontramos los genomas más grandes conocidos en el clado en Isoetes , ya que los espermatozoides multiflagelados no están expuestos a la misma presión selectiva que los espermatozoides biflagelados en lo que respecta al tamaño. [ 8 ]

Taxonomía

Filogenia

Las licófitas actuales son plantas vasculares (traqueófitas) con hojas microfílicas , lo que las distingue de las eufilófitas (plantas con hojas megafílicas ). Se cree que el grupo hermano de las licófitas actuales y sus parientes extintos más cercanos son las zosterófilas , un grupo parafilético o plesión . Ignorando algunos taxones extintos más pequeños, las relaciones evolutivas son las que se muestran a continuación. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

A partir de 2019, hubo un amplio acuerdo, respaldado por evidencia tanto molecular como morfológica, de que las licófitas existentes se dividieron en tres grupos, tratados como órdenes en PPG  I, y que estos, tanto juntos como individualmente, son monofiléticos , estando relacionados como se muestra en el cladograma a continuación: [ 11 ]

Clasificación

La clasificación y el nombre del taxón que engloba a las licófitas actuales (y sus parientes extintos más cercanos) varían considerablemente. La Tabla 1 muestra algunos de los rangos más altos que se han utilizado. Algunos sistemas pueden emplear taxones de rango inferior al más alto de la tabla con la misma delimitación; por ejemplo, un sistema que utiliza Lycopodiophyta como el taxón de mayor rango puede agrupar a todos sus miembros en una única subclase.

Algunos sistemas utilizan un rango superior para un taxón de licófitas definido de forma más amplia que incluye algunos grupos extintos más distantemente relacionados con las licófitas existentes, como las zosterofilas . Por ejemplo, Kenrick y Crane (1997) utilizan la subdivisión Lycophytina para este propósito, con todas las licófitas existentes incluidas en la clase Lycopsida. [ 9 ] Otras fuentes excluyen a las zosterofilas de cualquier taxón de "licófitas". [ 12 ]

En la clasificación del Grupo de Filogenia de Pteridofitas de 2016 (PPG I), los tres órdenes se agrupan en una sola clase, Lycopodiopsida, que engloba a todas las especies de licófitas existentes. Los sistemas anteriores utilizaban tres clases, una para cada orden, o dos, reconociendo la relación más estrecha entre Isoetales y Selaginellales. En estos casos, se requiere un taxón de rango superior para contener las clases (véase la Tabla 1). Como muestra la Tabla 2, los nombres "Lycopodiopsida" e "Isoetopsida" son ambiguos.

Subdivisiones

El sistema PPG I divide las licófitas existentes como se muestra a continuación.

  • Clase Lycopodiopsida Bartl. (3 órdenes)
  • Orden Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl (1 familia existente)

Algunos grupos extintos, como los zosterofilos , quedan fuera de los límites del taxón definido por las clasificaciones de la Tabla 1 anterior. Sin embargo, otros grupos extintos se encuentran dentro de algunas circunscripciones de este taxón. Taylor et al. (2009) y Mauseth (2014) incluyen varios órdenes extintos en su división (filo) Lycophyta, aunque difieren en la ubicación de algunos géneros. [ 12 ] [ 10 ] Los órdenes incluidos por Taylor et al. son: [ 12 ]

Mauseth utiliza el orden †Asteroxylales, colocando a Baragwanathia en los Protolepidodendrales. [ 10 ]

La relación entre algunos de estos grupos extintos y los existentes fue investigada por Kenrick y Crane en 1997. Cuando los géneros que utilizaron se asignan a órdenes, su relación sugerida es: [ 19 ]

Evolución

Representación artística de un lepidodendro.
Impresión externa de Lepidodendron del Carbonífero Superior de Ohio
Eje (rama) de Archaeosigillaria o licopodio relacionado del Devónico Medio de Wisconsin.

Las Lycopodiopsida se distinguen de otras plantas vasculares por la posesión de microfilos y por sus esporangios, que son laterales en lugar de terminales y que se abren ( dehiscen ) transversalmente en vez de longitudinalmente. En algunos grupos, los esporangios se encuentran en esporofilos que se agrupan en estróbilos. El análisis filogenético muestra que el grupo se ramificó en la base de la evolución de las plantas vasculares y tiene una larga historia evolutiva. Los fósiles son abundantes en todo el mundo, especialmente en depósitos de carbón . Los fósiles que se pueden atribuir a las Lycopodiopsida aparecen por primera vez en el período Silúrico , junto con varias otras plantas vasculares. Baragwanathia longifolia del Silúrico es una de las especies más antiguas que se pueden identificar. Lycopodolica es otro género del Silúrico que parece ser un miembro temprano de este grupo. [ 20 ] El grupo desarrolló raíces independientemente del resto de las plantas vasculares. [ 21 ] [ 22 ]

Desde el Devónico en adelante, algunas especies crecieron grandes y parecidas a árboles. Los licópsidos fósiles del Devónico de Svalbard , que crecían en regiones ecuatoriales, plantean la posibilidad de que absorbieran suficiente dióxido de carbono como para cambiar significativamente el clima de la Tierra. [ 23 ] Durante el Carbonífero , las plantas parecidas a árboles (como Lepidodendron , Sigillaria y otros géneros extintos del orden Lepidodendrales ) formaron enormes bosques que dominaban el paisaje. A diferencia de los árboles modernos, las hojas crecían de toda la superficie del tronco y las ramas, pero se caían a medida que la planta crecía, dejando solo un pequeño grupo de hojas en la parte superior. Los licópsidos tenían características distintivas como los licófitos de Lepidodendron , que estaban marcados con cicatrices en forma de diamante donde alguna vez tuvieron hojas. Las isoetales (orden Isoetales) y Selaginella se consideran sus parientes vivos más cercanos y comparten algunas características inusuales con estos licopodios fósiles , incluyendo el desarrollo de corteza, cambium y madera , un sistema de brotes modificado que actúa como raíces, crecimiento bipolar y secundario , y una postura erguida. [ 3 ] [ 24 ] Los restos de licopodios Lepidodendron formaron muchos depósitos de carbón fósil . En Fossil Grove , Victoria Park, Glasgow, Escocia, se pueden encontrar licófitas fosilizadas en arenisca .

Los Lycopodiopsida tuvieron su máxima diversidad en el Pensilvánico (Carbonífero Superior), particularmente los Lepidodendron y Sigillaria , con forma de árbol, que dominaban los humedales tropicales. La compleja ecología de estas selvas tropicales colapsó durante el Pensilvánico Medio debido a un cambio en el clima. [ 25 ] En Euramérica , las especies con forma de árbol aparentemente se extinguieron en el Pensilvánico Tardío, como resultado de una transición a un clima mucho más seco, dando paso a coníferas , helechos y equisetos . En Cathaysia (ahora Sur de China), las especies con forma de árbol sobrevivieron hasta el Pérmico . Sin embargo, los licopodiopsidos son raros en el Lopingiense (últimos Pérmicos), pero recuperaron el dominio en el Induense (principios del Triásico), particularmente Pleuromeia . Después del evento de extinción mundial del Pérmico-Triásico , los miembros de este grupo fueron pioneros en la repoblación de hábitats como plantas oportunistas. La heterogeneidad de las comunidades de plantas terrestres aumentó notablemente durante el Triásico Medio, cuando grupos de plantas como equisetos, helechos, pteridospermas , cícadas , ginkgos y coníferas resurgieron y se diversificaron rápidamente. [ 26 ]

Asociaciones microbianas

Las licófitas forman asociaciones con microbios como hongos y bacterias, incluidas asociaciones micorrícicas arbusculares y endofíticas .

Se han caracterizado asociaciones micorrícicas arbusculares en todas las etapas del ciclo de vida de las licófitas: gametofito micoheterótrofo , gametofito fotosintético superficial, esporofito joven y esporofito maduro. [ 4 ] Se han encontrado micorrizas arbusculares en raíces y vesículas de Selaginella spp. [ 27 ]

Durante la etapa del ciclo de vida del gametofito micoheterótrofo, las licófitas obtienen todo su carbono de hongos glomales subterráneos . En otros taxones de plantas, las redes glomales transfieren carbono de plantas vecinas a gametofitos micoheterótrofos. Algo similar podría estar ocurriendo en los gametofitos de Huperzia hypogeae que se asocian con los mismos fenotipos glomales que los esporofitos de Huperzia hypogeae cercanos . [ 4 ]

Se han encontrado endófitos fúngicos en muchas especies de licófitas, sin embargo, se desconoce la función de estos endófitos en la biología de la planta huésped. Los endófitos de otros taxones de plantas desempeñan funciones tales como mejorar la aptitud competitiva de la planta, conferir tolerancia al estrés biótico y abiótico, promover el crecimiento de la planta a través de la producción de fitohormonas o la producción de nutrientes limitantes. [ 28 ] Sin embargo, algunos hongos endófitos en licófitas producen compuestos de relevancia médica. Shiraia sp Slf14 es un hongo endófito presente en Huperzia serrata que produce Huperzina A , un compuesto biomédico que ha sido aprobado como medicamento en China y como suplemento dietético en los EE. UU. para tratar la enfermedad de Alzheimer. [ 29 ] Este endófito fúngico se puede cultivar mucho más fácilmente y a una escala mucho mayor que la propia H. serrata, lo que podría aumentar la disponibilidad de Huperzina A como medicamento.

Usos

Las esporas de los licopodios son altamente inflamables y, por lo tanto, se han utilizado en fuegos artificiales . [ 30 ] El polvo de Lycopodium , las esporas secas del licopodio común, se utilizaba en el teatro victoriano para producir efectos de llamas. Una nube de esporas esparcida por el aire ardía rápida y brillantemente, pero con poco calor. (Se consideraba seguro según los estándares de la época).

Véase también

Referencias

  1. ↑ "Laboratorio V - Licófitas (1)" . Museo de Paleontología de la Universidad de California .
  2. ↑ Leonard, Janet L. (21 de mayo de 2019). Transiciones entre sistemas sexuales: comprensión de los mecanismos y las vías entre la dioecia, el hermafroditismo y otros sistemas sexuales . Springer. ISBN 978-3-319-94139-4.
  3. ^ Awasthi , DK (2009). "7.21" . Criptógamas (Algas, Bryophyta y Pterldophyta) . Meerut, India: Krishna Prakashan Media . Consultado el 21 de octubre de 2019 .
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