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Isótopos

Isoetes , comúnmente conocido como isoetes , es un género de licopodio . Es el único género vivo de la familia Isoetaceae y del orden Isoetales . A partir de 2016 Había alrededo...

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Isoetes , comúnmente conocido como isoetes , es un género de licopodio . Es el único género vivo de la familia Isoetaceae y del orden Isoetales . A partir de 2016Había alrededor de 200 especies reconocidas, [ 1 ] con una distribución cosmopolita principalmente en hábitats acuáticos, pero con especies individuales a menudo escasas o raras. Especies prácticamente idénticas a las isoetes modernas han existido desde la época jurásica , [ 2 ] aunque el momento del origen de las isoetes modernas está sujeto a una considerable incertidumbre. [ 3 ]

El nombre del género también puede escribirse Isoëtes . La diéresis (dos puntos sobre la e) indica que la o y la e deben pronunciarse en dos sílabas distintas. Incluir esta indicación en la escritura es opcional; ambas grafías ( Isoetes o Isoëtes ) son correctas. [ 4 ]

Descripción

Megasporangio de la hierba de las plumas

Las isoflavonas son principalmente acuáticas o semiacuáticas en estanques claros y arroyos de movimiento lento, aunque algunas (por ejemplo, I.  butleri , I.  histrix e I.  nuttallii ) crecen en suelos húmedos que se secan en verano. Las isoflavonas son plantas productoras de esporas y dependen en gran medida de la dispersión del agua. Las isoflavonas tienen diferentes formas de dispersar sus esporas según el entorno. Las hojas de las isoflavonas son huecas y con forma de pluma, con una lígula diminuta en la base de la superficie superior [ 5 ] : 7 que surge de un cormo central . Los esporangios están profundamente hundidos en la base de las hojas. Cada hoja tendrá muchas esporas pequeñas o menos esporas grandes. Ambos tipos de hojas se encuentran en cada planta. [ 6 ] Cada hoja es estrecha, de 2 a 20 centímetros (0,8 a 8 pulgadas) de largo (excepcionalmente hasta 100 cm o 40 pulgadas ) y de 0,5 a 3,0 mm (0,02 a 0,12 pulgadas ) de ancho; pueden ser perennes , caducifolias en invierno o caducifolias en la estación seca. Solo el 4% de la biomasa total, las puntas de las hojas, es clorofílica. [ 7 ]     

Las raíces se ensanchan formando una base hinchada de hasta 5 mm (0,2 pulg.) de ancho, donde se adhieren en grupos a un rizoma subterráneo bulboso característico de la mayoría de las especies de Isoëtes, aunque algunas (p. ej., I. tegetiformans ) forman tapetes rastreros. Esta base hinchada también contiene esporangios masculinos y femeninos, protegidos por una cubierta delgada y transparente ( velo ), que se utiliza para ayudar a identificar las especies de Isoëtes. Son heterospóricas . Las especies de Isoëtes son muy difíciles de distinguir por su apariencia general. La mejor manera de identificarlas es examinando sus megasporas bajo un microscopio. Además, el hábitat, la textura, el tamaño de las esporas y el velo proporcionan características que distinguen los taxones de Isoëtes . [ 8 ] También poseen una forma vestigial de crecimiento secundario en las porciones basales de su tallo cormáceo, una indicación de que evolucionaron a partir de ancestros más grandes. [ 9 ]   

Bioquímica y genética

Las isoetes utilizan el metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) para la fijación de carbono. Algunas especies acuáticas carecen de estomas y sus hojas poseen una cutícula gruesa que impide la absorción de CO₂ , tarea que realizan sus raíces huecas, las cuales absorben CO₂ del sedimento. [ 10 ] Esto se ha estudiado ampliamente en Isoetes andicola . [ 7 ] El CAM se considera normalmente una adaptación a la vida en ambientes áridos para prevenir la pérdida de agua, ya que las plantas abren sus estomas por la noche en lugar de durante el calor del día. Esto permite la entrada de CO₂ y minimiza la pérdida de agua. Al ser plantas acuáticas mayoritariamente sumergidas, las isoetes no carecen de agua y se considera que el uso del CAM les permite evitar la competencia con otras plantas acuáticas por el CO₂ durante el día. [ 11 ]

La primera secuencia detallada del genoma de I. taiwanensis [ 12 ] mostró que había diferencias con respecto al CAM en plantas terrestres. El CAM involucra la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) y las plantas tienen dos formas de la enzima. Una normalmente está involucrada en la fotosíntesis y la otra en el metabolismo central. A partir de la secuencia del genoma, parece que en las I. taiwanensis, ambas formas están involucradas en la fotosíntesis. Además, la expresión circadiana de genes clave de la vía CAM alcanzó su pico en diferentes momentos del día que en las angiospermas. [ 13 ] Estas diferencias fundamentales en la bioquímica sugieren que el CAM en las I. taiwanensis es probablemente otro ejemplo de evolución convergente del CAM durante los más de 300 millones de años desde que el género divergió de otras plantas. Sin embargo, también pueden deberse a diferencias entre la vida en el agua y en el aire. [ 12 ] La secuencia del genoma también proporcionó dos perspectivas sobre su estructura. Primero, los genes y las regiones repetidas no codificantes estaban distribuidos de manera bastante uniforme en todos los cromosomas . Esto es similar a los genomas de otras plantas sin semillas, pero diferente de las plantas con semillas ( angiospermas ), donde hay muchos más genes en los extremos de los cromosomas. En segundo lugar, también había evidencia de que todo el genoma se había duplicado en el pasado remoto. [ 12 ]

Hay especies que cambian de la fotosíntesis CAM a la C3 cuando pasan de estar sumergidas en agua a vivir en tierra, y desarrollan estomas en sus hojas. Algunas especies ( I.  palmeri , I.  lechleri ​​e I.  karsteni ), incluso en condiciones aéreas, rara vez forman estomas, y en algunos casos ( I.  triquetra e I.  andina ) parecen haber perdido por completo la capacidad de producir estomas. [ 14 ]

Reproducción

Ciclo reproductivo de Isoetes

Descripción general

Como todas las plantas terrestres, Isoetes experimenta una alternancia de generaciones entre una etapa de esporofito diploide y una etapa de gametofito haploide sexual. Sin embargo, el predominio de una etapa sobre la otra ha cambiado con el tiempo. El desarrollo del tejido vascular y la posterior diversificación de las plantas terrestres coinciden con el aumento del predominio del esporofito y la reducción del gametofito. Isoetes , como miembros de la clase Lycopodiopsida , son parte del linaje existente más antiguo que refleja este cambio hacia un ciclo de vida con predominio del esporofito. En linajes estrechamente relacionados, como el extinto Lepidodendron , las esporas eran dispersadas por el esporofito a través de grandes colecciones de esporangios llamados estróbilos para la dispersión de esporas por el viento. [ 15 ] Sin embargo, Isoetes son pequeñas plantas semiacuáticas heterospóricas, con necesidades y desafíos reproductivos diferentes a los de las grandes plantas terrestres arbóreas.

Descripción

Al igual que el resto de la clase Lycopodiopsida, Isoetes se reproduce con esporas. [ 16 ] Entre las licófitas, tanto Isoetes como Selaginellaceae (espigas) son heterospóricas , mientras que la familia restante de licófitas Lycopodiaceae (licopodios) es homospórica . [ 17 ] Como plantas heterospóricas, los esporofitos fértiles de Isoetes producen megasporas y microsporas, que se desarrollan en los megasporangios y microsporangios. [ 18 ] Estas esporas son muy ornamentadas y son la principal forma en que se identifican las especies, aunque no hay consenso sobre un propósito funcional de los intrincados patrones de la superficie. [ 19 ] Los megasporangios se encuentran dentro de los microfilos más externos (hojas con una sola nervadura) de la planta, mientras que los microsporangios se encuentran en los microfilos más internos. [ 20 ] Se hipotetiza que este patrón de desarrollo mejora la dispersión de la megaspora más pesada. [ 16 ] Estas esporas luego germinan y se dividen en megagametofitos y microgametofitos. [ 18 ] [ 21 ] [ 22 ] Los microgametofitos tienen anteridios, que a su vez producen espermatozoides. [ 22 ] Los megagametofitos tienen arquegonios, que producen óvulos. [ 22 ] La fecundación tiene lugar cuando el espermatozoide móvil de un microgametofito localiza los arquegonios de un megagametofito y nada dentro para fecundar el óvulo.

Aparte de la heterosporia, una característica distintiva de Isoetes (y Selaginella ) respecto a otros pteridofitos es que sus gametofitos crecen dentro de las esporas. [ 18 ] [ 22 ] [ 20 ] Esto significa que los gametofitos nunca abandonan la protección de la espora que los dispersa, agrietando el perisporo (la capa externa de la espora) lo suficiente para permitir el paso de los gametos. Esto es fundamentalmente diferente de los helechos, donde el gametofito es una planta fotosintética expuesta a los elementos de su entorno. Sin embargo, el confinamiento crea un problema aparte para Isoetes, que es que los gametofitos no tienen forma de adquirir energía por sí mismos. Los esporofitos de Isoetes resuelven este problema proporcionando almidones y otros nutrientes a las esporas como reserva de energía para los gametofitos finales. [ 22 ] [ 23 ] Aunque no es un proceso homólogo, este aprovisionamiento es algo análogo a otros modos de inversión de recursos de la descendencia en plantas con semillas, como frutos y semillas. Se desconoce hasta qué punto los recursos aprovisionados a la megaspora también sustentan el crecimiento del nuevo esporofito en Isoetes .

Dispersión

La dispersión de esporas ocurre principalmente en el agua ( hidrocoria ) pero también puede ocurrir a través de la adhesión a animales ( zoocoria ) y como resultado de la ingestión ( endozoocoria ). [ 16 ] [ 24 ] Estas son algunas de las razones sugeridas para las ornamentaciones de la espora, con algunos autores demostrando que ciertos patrones parecen bien adaptados para adherirse a animales relevantes como las aves acuáticas. [ 24 ] Otro elemento crítico de la dispersión es la observación de que en algunas especies de Isoetes , la cubierta externa de las megasporas tiene bolsillos que atrapan microsporas, una condición conocida como sinaptosporia. [ 24 ] [ 25 ] Típicamente, la heterosporia significa que la colonización y la dispersión a larga distancia son más difíciles debido al hecho de que una sola espora no puede desarrollar un gametofito bisexual y por lo tanto no puede establecer una nueva población a partir de una sola espora como puede ocurrir en los helechos homospóricos. [ 26 ] Isoetes puede mitigar este problema mediante microsporas adheridas a megasporas, aumentando considerablemente la posibilidad de una fertilización exitosa tras la dispersión. [ 24 ] [ 25 ]

Taxonomía

En comparación con otros géneros, Isoetes es poco conocido. La primera monografía crítica sobre su taxonomía, escrita por Norma Etta Pfeiffer , se publicó en 1922 y siguió siendo una referencia estándar hasta el siglo XXI. [ 27 ] [ 28 ] Incluso después de estudios con citología, microscopía electrónica de barrido y cromatografía, las especies son difíciles de identificar y su filogenia es controvertida. Las características vegetativas comúnmente utilizadas para distinguir otros géneros, como la longitud, rigidez, color o forma de las hojas, son variables y dependen del hábitat. La mayoría de los sistemas de clasificación para Isoetes se basan en las características de las esporas, lo que hace que la identificación de especies sea casi imposible sin microscopía. [ 29 ] Algunos botánicos dividieron el género, separando dos especies sudamericanas en el género Stylites , aunque los datos moleculares ubican a estas especies entre otras especies de Isoetes , por lo que Stylites no justifica el reconocimiento taxonómico. [ 30 ]

Evolución

Fósil de isoetites no descrito de la Formación de la Montaña Klondike

El fósil más antiguo que se ha asignado al género es † Isoetes beestonii del Pérmico tardío [ 31 ] de Nueva Gales del Sur, Australia, hace unos 252 millones de años. [ 32 ] Sin embargo, las relaciones de los isoetales prejurásicos con los Isotetes modernos han sido consideradas poco claras por otros autores. [ 2 ] Isoetites rolandii del Jurásico tardío de América del Norte ha sido descrito como el "ejemplo claro más antiguo de un licopsido isoetaleano que contiene todas las características principales que unen a los Isoetes modernos", incluyendo la pérdida del tallo alargado y las hojas vegetativas. Con base en esto, se ha afirmado que "la morfología general de Isoetes parece haber persistido prácticamente sin cambios desde al menos el Jurásico". [ 2 ] El momento del origen del grupo corona es incierto. Wood et al. (2020) afirmaron que no existen características morfológicas que definan los clados principales dentro de Isoetes, y no se conocen fósiles que puedan asignarse definitivamente al grupo corona. [ 2 ] Si bien Wood et al. sugirieron un origen reciente que data del Cenozoico temprano basado en estimaciones de reloj molecular [ 2 ] , los resultados fueron cuestionados por Wikström et al. (2023), quienes consideraron que el reloj molecular no proporciona evidencia sólida para el tiempo de origen del género, que podría datar del Mesozoico o incluso del Paleozoico tardío , dependiendo del método de calibración utilizado. [ 3 ]

especies existentes

A fecha de noviembre de 2019 , Plants of the World Online aceptó las siguientes especies existentes: [ 33 ]

Muchas especies, como la isoetes de Luisiana y la isoetes tapizante, son especies en peligro de extinción . Varias especies de Isoetes se conocen comúnmente como hierba de Merlín , especialmente I.  lacustris , pero también la especie en peligro de extinción I.  tegetiformans .

Híbridos

especies fósiles

Referencias

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