Hispanopedia WikiLa hipótesis CoRR establece que la ubicación de la información genética en los orgánulos citoplasmáticos permite la regulación de su expresión por el estado de reducción-oxidación (" redox ") de sus productos génicos .
CoRR es la abreviatura de "co-location for redox regulation" (co-ubicación para la regulación redox), que a su vez es una forma abreviada de "co-ubicación (del gen y el producto génico) para la continuidad (evolutiva) de la regulación redox de la expresión génica ". [ 1 ] [ 2 ]
El concepto CoRR se presentó explícitamente en 1993 en un artículo publicado en el Journal of Theoretical Biology con el título "Control de la expresión génica por potencial redox y el requerimiento de genomas de cloroplastos y mitocondrias". [ 3 ] El concepto central se había esbozado en una revisión de 1992. [ 4 ] El término CoRR se introdujo en 2003 en un artículo publicado en Philosophical Transactions of the Royal Society titulado "La función de los genomas en los orgánulos bioenergéticos". [ 5 ]
El problema
Cloroplastos y mitocondrias
Los cloroplastos y las mitocondrias son orgánulos que transforman la energía en el citoplasma de las células eucariotas . En las células vegetales, los cloroplastos realizan la fotosíntesis , es decir, la captura y conversión de la energía de la luz solar . En las células vegetales y animales , las mitocondrias realizan la respiración , es decir, la liberación de la energía almacenada al realizar trabajo. Además de estas reacciones clave de la bioenergética , tanto los cloroplastos como las mitocondrias contienen sistemas genéticos especializados y diferenciados. Estos sistemas genéticos les permiten sintetizar algunas de sus propias proteínas .
Tanto el sistema genético como el de conversión de energía de los cloroplastos y las mitocondrias descienden, con escasas modificaciones, de los de las bacterias de vida libre que fueron estos orgánulos en el pasado. La existencia de estos genomas citoplasmáticos es consistente con la hipótesis de la endosimbiosis y constituye una prueba de la misma . Sin embargo, la mayoría de los genes que codifican proteínas de cloroplastos y mitocondrias se encuentran ahora en los cromosomas del núcleo de las células eucariotas. Allí codifican precursores proteicos que se sintetizan en el citosol para su posterior importación a los orgánulos.
¿Por qué las mitocondrias y los cloroplastos tienen sus propios sistemas genéticos?
¿Por qué las mitocondrias y los cloroplastos requieren sistemas genéticos separados, mientras que otros orgánulos que comparten el mismo citoplasma, como los peroxisomas y los lisosomas, no los necesitan? La pregunta no es trivial, ya que mantener un sistema genético separado es costoso: más de 90 proteínas... deben ser codificadas por genes nucleares específicamente para este propósito. ... La razón de esta costosa organización no está clara, y la esperanza de que las secuencias de nucleótidos de los genomas mitocondriales y cloroplásticos proporcionaran la respuesta ha resultado infundada. No encontramos razones convincentes para que las proteínas producidas en las mitocondrias y los cloroplastos se sinteticen allí en lugar de en el citosol.
— Alberts et al., La biología molecular de la célula . Garland Science. Todas las ediciones (págs. 868-869 en la 5.ª edición) [ 6 ]
Herencia citoplasmática
CoRR busca explicar por qué los cloroplastos y las mitocondrias retienen ADN y, por lo tanto, por qué algunos caracteres se heredan a través del citoplasma en el fenómeno de la herencia citoplasmática, no mendeliana , uniparental o materna . CoRR lo hace ofreciendo una respuesta a esta pregunta: ¿por qué, en la evolución , algunos genes bacterianos endosimbióticos se trasladaron al núcleo celular , mientras que otros no?
Solución propuesta
CoRR afirma que los cloroplastos y las mitocondrias contienen genes cuya expresión requiere el control directo y regulador del estado redox de sus productos génicos o de los transportadores de electrones con los que interactúan. Estos genes conforman un subconjunto central, o primario, de genes organelares. El requisito de control redox de cada gen en este subconjunto primario confiere una ventaja a su ubicación dentro del orgánulo. Por lo tanto, la selección natural ancla algunos genes en los orgánulos, mientras que favorece la ubicación de otros en el núcleo celular.
Los genomas de los cloroplastos y las mitocondrias también contienen genes para componentes de los sistemas genéticos propios de estos órganos. Estos genes constituyen un subconjunto secundario de genes organelares: los genes del sistema genético. Generalmente, no se requiere control redox para la expresión de los genes del sistema genético, aunque, en algunos casos, su control redox puede permitir la amplificación de las señales redox que actúan sobre los genes del subconjunto primario (genes bioenergéticos).
La retención de genes del subconjunto secundario (genes del sistema genético) es necesaria para el funcionamiento del control redox de la expresión de los genes del subconjunto primario. Si todos los genes desaparecen del subconjunto primario, CoRR predice que los genes del subconjunto secundario carecen de función y que, con el tiempo, dichos orgánulos perderán por completo sus genomas. Sin embargo, si tan solo un gen permanece bajo control redox, se requiere un sistema genético del orgánulo para la síntesis de su producto génico.
Evidencia
- En presencia de reactivos redox con diferentes potenciales redox , se obtienen diferentes productos de síntesis de proteínas en cloroplastos y mitocondrias aislados . [ 7 ] En las mitocondrias, el efecto resulta de una señal redox a nivel del complejo respiratorio II .
- Los genes en los cloroplastos se seleccionan para la transcripción según el estado redox del transportador de electrones plastoquinona . [ 8 ] Estos genes codifican los centros de reacción fotosintética y otros componentes de la cadena de transporte de electrones fotosintética .
- Una quinasa sensora bacteriana modificada acopla la transcripción en los cloroplastos al estado redox de la plastoquinona. [ 9 ] Esta quinasa sensora de cloroplastos se hereda de las cianobacterias y está codificada en el ADN nuclear de las plantas . La quinasa sensora de cloroplastos forma parte de un sistema regulador redox de dos componentes en eucariotas. [ 10 ]
- Los productos de los genes que se retienen con mayor frecuencia en el ADN mitocondrial desempeñan funciones centrales en la estructura de sus respectivos complejos proteicos, [ 11 ] lo que sugiere que su retención organelar permite el control local del ensamblaje del complejo.
Véase también
Referencias
- ↑ Allen JF (agosto de 2015). "Por qué los cloroplastos y las mitocondrias conservan sus propios genomas y sistemas genéticos: colocalización para la regulación redox de la expresión génica" . Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 112 (33): 10231–10238 . Bibcode : 2015PNAS..11210231A . doi : 10.1073/pnas.1500012112 . PMC 4547249. PMID 26286985 .
- ↑ Allen JF (diciembre de 2017). "La hipótesis CoRR para genes en orgánulos" . J. Theor. Biol . 434 : 50–57 . Bibcode : 2017JThBi.434...50A . doi : 10.1016/j.jtbi.2017.04.008 . PMID 28408315 .
- ↑ Allen JF (diciembre de 1993). "Control de la expresión génica por potencial redox y el requerimiento de genomas de cloroplastos y mitocondrias". J. Theor. Biol . 165 (4): 609– 31. Bibcode : 1993JThBi.165..609A . doi : 10.1006/jtbi.1993.1210 . PMID 8114509 .
- ↑ Allen JF (enero de 1992). "Fosforilación de proteínas en la regulación de la fotosíntesis". Biochim. Biophys. Acta . 1098 (3): 275– 335. doi : 10.1016/s0005-2728(09)91014-3 . PMID 1310622 .
- ↑ Allen JF (enero de 2003). "La función de los genomas en los orgánulos bioenergéticos" . Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 358 ( 1429): 19–37 , discusión 37–8. doi : 10.1098/rstb.2002.1191 . PMC 1693096. PMID 12594916 .
- ↑ Bruce Alberts; Alexander Johnson; Julian Lewis; Martin Raff; Keith Roberts; Peter Walter (16 de noviembre de 2007). Biología molecular de la célula . Garland Science. págs. 868–869 . ISBN 9781136844423.
- ↑ Allen CA, Hakansson G, Allen JF (1995). "Las condiciones redox especifican las proteínas sintetizadas por cloroplastos y mitocondrias aislados" (PDF) . Redox Report . 1 (2): 119– 123. doi : 10.1080/13510002.1995.11746969 . PMID 27405554 .
- ↑ Pfannschmidt T, Nilsson A, Allen JF (febrero de 1997). "Control fotosintético de la expresión génica de los cloroplastos". Nature . 397 (6720): 625– 628. doi : 10.1038/17624 . S2CID 4423836 .
- ↑ Puthiyaveetil S, Kavanagh TA, Cain P, Sullivan JA, Newell CA, Gray JC, Robinson C, van der Giezen M, Rogers MB, Allen JF (julio de 2008). "La quinasa sensora del simbionte ancestral CSK vincula la fotosíntesis con la expresión génica en los cloroplastos" . Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 105 (29): 10061–6 . Bibcode : 2008PNAS..10510061P . doi : 10.1073/pnas.0803928105 . PMC 2474565. PMID 18632566 .
- ↑ Puthiyaveetil S, Allen JF (junio de 2009). "Sistemas de dos componentes del cloroplasto: evolución del vínculo entre la fotosíntesis y la expresión génica" . Proc . Biol. Sci . 276 (1665): 2133–45 . Bibcode : 2009PBioS.276.2133P . doi : 10.1098/rspb.2008.1426 . PMC 2677595. PMID 19324807 .
- ↑ Johnston, IG; Williams, BP (2016). "La inferencia evolutiva en eucariotas identifica presiones específicas que favorecen la retención de genes mitocondriales" (PDF) . Cell Systems . 2 (2): 101– 111. doi : 10.1016/j.cels.2016.01.013 . PMID 27135164 .
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