Cococarpia

Coccocarpia es un género de hongos liquenizados de la familia Coccocarpiaceae . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Estudios genéticos recientes sugieren que el género se originó en lade Australasia - Oceanía durante el Cretácico Superior , hace aproximadamente 76-100 millones de años, y posteriormente se extendió a Asia y América. Se cree que algunos linajes sudamericanosllegaron al continente a través de corredores de selva tropical cálida que cruzaron la Antártida durante el Paleógeno , hace unos 50-60 millones de años.

El género es mucho más diverso de lo que se creía, y las investigaciones en curso indican que podría contener más de 200 especies, y posiblemente más de 300, ya que muchos nombres conocidos representan en realidad múltiples linajes evolutivos distintos que son morfológicamente similares. Estos líquenes suelen crecer como estructuras con forma de hoja en bosques tropicales húmedos de todo el mundo, y la mayoría de las especies muestran una superficie superior de color gris azulado apagado y cuerpos fructíferos en forma de disco de color marrón rojizo a casi negro . A diferencia de muchos líquenes que se asocian con algas verdes , las especies de Coccocarpia se asocian con cianobacterias del género Rhizonema .

El género fue propuesto por primera vez por Christiaan Hendrik Persoon en 1827. ^{[ 4 ]} No indicó una especie tipo ; Rolf Santesson designó a Coccocarpia molybdaea como tipo en 1952. ^{[ 5 ]} El género fue ubicado en su propia familia, Coccocarpiaceae, por Aino Henssen en 1963. Ella basó esta decisión en la forma distintiva en que se desarrollan los cuerpos fructíferos : comienzan como pequeñas estructuras iniciales ( primordios ) con órganos femeninos erectos ( ascogonios ) que a menudo tienen filamentos proyectados ( tricoginos ), todo ello formándose dentro de un tejido de células laxamente conectadas ( paraplectenquima ). Coccocarpiaceae, tal como se circunscribía entonces , comprendía Coccocarpia , Peltularia , Spilonema y Steinera . ^{[ 6 ]}

Una publicación de 2025 elaboró ​​la primera filogenia global multilocus para Coccocarpia y recuperó el género como monofilético dentro de los Peltigerales; el conflicto anterior sobre la posición de Spilonema se interpreta como un problema de muestreo, y los análisis más recientes y amplios sitúan a Coccocarpia y Spilonema como géneros hermanos . El mismo estudio resolvió consistentemente tres linajes bien respaldados con una fuerte estructura geográfica: un clado paleotropical , un clado neotropical y un clado pantropical . Dentro de estos clados , varios nombres familiares y ampliamente definidos —especialmente C.  erythroxyli , C.  palmicola y C.  pellita— no forman linajes naturales únicos, lo que indica que los morfogrupos tradicionales reflejan convergencia en lugar de ascendencia compartida. Además, sugieren que el género podría comprender en última instancia más de 200 especies, y posiblemente superar las 300, una vez que se complete el muestreo global y las revisiones formales. ^{[ 7 ]}

Utilizando un árbol filogenético datado , el estudio estima que el grupo corona Coccocarpia comenzó a diversificarse hace aproximadamente 86 ± 13 millones de años ( Cretácico Superior ). La primera división separa un linaje tropical principalmente del Viejo Mundo ( Paleotrópicos ) del ancestro de los linajes Neotropical y pantropical . El modelado del área ancestral favorece un origen en Australasia-Oceanía (aproximadamente un 74% de probabilidad) durante el Cretácico Superior (hace aproximadamente 76-100 millones de años), seguido de una expansión hacia Asia y posteriormente hacia América. Los autores sugieren que algunos linajes Neotropicales pudieron haber llegado a Sudamérica a través de corredores de selva tropical cálida a través de la Antártida durante el Paleógeno. Estiman que los linajes Neotropical y pantropical divergieron hace alrededor de 65 ± 10 millones de años, con la mayor diversificación en el clado Neotropical desde hace aproximadamente 53 ± 8 millones de años y una dispersión temprana hacia el Caribe hace aproximadamente 49 millones de años. ^{[ 7 ]}

Los líquenes Coccocarpia suelen ser foliosos (con forma de hoja), aunque algunas especies forman pequeñas escamas. Los talos son delgados (hasta unos 0,23  mm), formando típicamente rosetas de 1–8(–15)  ​​cm de diámetro que se asientan de forma ajustada o suelta sobre el sustrato . Los lóbulos tienen forma de abanico, de cuña o son estrechos y radiantes; las puntas suelen estar ligeramente engrosadas y curvadas hacia abajo. Carecen de soredios y pseudocifelas . Algunas especies producen diminutas protuberancias superficiales utilizadas para la propagación vegetativa ( isidios ) o pequeños lóbulos . La superficie superior suele ser de un gris azulado opaco, pero puede ser verdosa o parduzca, y solo raramente amarilla. Varía de lisa a finamente rugosa o arrugada, a menudo con crestas concéntricas y tenues estrías radiantes; ocasionalmente presenta una ligera capa blanquecina ( pruina ). Generalmente está presente una piel delgada con poros ( epicórtex ). La superficie inferior tiene una corteza (capa externa similar a la piel), es de color crema pálido a marrón o negro, y está anclada por rizinas simples y densas —finos anclajes similares a raíces— que pueden proyectarse más allá del margen y ser lo suficientemente densas como para formar un hipotalo. ^{[ 6 ] [ 8 ]}

El socio fotosintético es una cianobacteria del género Rhizonema ; sus células son aproximadamente esféricas a elipsoidales (aproximadamente esféricas a ovaladas), de 6 a 14  μm de ancho, y se presentan en grupos o como filamentos cortos alineados paralelamente a la superficie del talo. La literatura antigua reportaba al socio como Scytonema , pero muchos de esos registros se han reinterpretado como Rhizonema basándose en trabajos más recientes. ^{[ 8 ] [ 6 ]}

Los cuerpos fructíferos sexuales son apotecios que carecen de un borde talino ( biatorino ). Se asientan ampliamente adheridos a la superficie, a menudo sin borde, y pueden mostrar algunos pelos blancos dispersos que sobresalen de debajo. El disco es plano a ligeramente convexo y de color marrón rojizo, a veces oscureciéndose hacia el negro. El excípulo propiamente dicho (el tejido del borde del apotecio) está extremadamente reducido, como mucho un borde delgado y pálido, y en sección es hialino (incoloro), en forma de copa, y construido de tejido robusto, radiante, parecido a un ladrillo ( paraplectenquima ) con células de hasta unos 5  μm de ancho. La capa inferior ( hipotecio ) suele ser de color amarillo pálido y está poco diferenciada del excípulo. El himenio (capa portadora de esporas) es hialino o ligeramente pigmentado en la parte superior y da una reacción amiloide en yodo (I+ azul; KI+ azul). Las paráfisis son en su mayoría simples y robustas, de 2 a 5  μm de ancho; Sus puntas pueden estar ligeramente hinchadas, con una tapa pigmentada y un contorno sutilmente perlado. Los ascos son de forma de maza a cilíndricos, octosporados, con paredes amiloides , una tapa apical fuertemente amiloide y un tolo bien desarrollado pero débilmente amiloide que contiene un anillo intensamente amiloide, aproximadamente en forma de herradura; una pequeña cámara ocular suele ser visible. Las ascosporas son simples (no septadas), hialinas, ampliamente elipsoidales a fusiformes (en forma de huso), de paredes delgadas y carecen de un halo claro ; a menudo se ven gotas de aceite. Las estructuras asexuales ( picnidios ) están inmersas en la superficie o el margen del talo, produciendo conidios cortos, en forma de varilla que tienen solo unos pocos micrómetros de largo (típicamente alrededor de 2–4  ×  1  μm, aunque se han reportado rangos más largos en algunos informes regionales). La mayoría de las especies carecen de metabolitos secundarios detectables ; Cuando están presentes, compuestos como el fallacinal o la lichexantona son ocasionales y se encuentran distribuidos geográficamente de forma irregular. ^{[ 8 ] [ 6 ]}

El género es principalmente pantropical a subtropical , con poblaciones aisladas en regiones templadas húmedas , y crece mayormente sobre la corteza, pero también sobre rocas y suelo; algunas especies son foliáceas (crecen en las hojas). ^{[ 6 ]} Basándose en los registros curados del Sistema Mundial de Información sobre la Biodiversidad (GBIF) y el muestreo del estudio, el género se concentra en los bosques tropicales húmedos de América, África, Asia y Oceanía, con poblaciones adicionales en regiones extratropicales con alta precipitación. ^{[ 7 ]}

A partir de octubre de 2025 , Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ) acepta 30 especies de Coccocarpia . ^{[ 3 ]}

• Coccocarpia adnataArv . (1983) ^{[ 9 ]} – Mauricio
• Coccocarpia aeruginosa Müll.Arg. (1887) ^{[ 10 ]}
• Coccocarpia albida C.W.Dodge (1933) ^{[ 11 ]}
• Coccocarpia aphthosa Jatta (1882)
• Coccocarpia azurella Nyl. (1883)
• Coccocarpia culataensis V. Marcano & A. Morales (1995)
• Coccocarpia divergens Kremp. (1875)
• Coccocarpia delicatula Bungartz, Ziemmeck y Lücking (2011) ^{[ 12 ]}
• Coccocarpia dissecta Swinscow & Krog (1976)
• Coccocarpia domingensis Vain. (1915) ^{[ 13 ]}
• Coccocarpia duidensis V.Marcano, Galiz & A.Morales (1995) ^{[ 14 ]}
• Coccocarpia elegans Müll.Arg. (1881)
• Coccocarpia epitrypta Nyl. (1883)
• Coccocarpia erythroxyli (Spreng.) Swinscow y Krog (1976)
• Coccocarpia fenicis Vain. (1921)
• Coccocarpia fuscata Zahlbr. (1912)
• Coccocarpia gallaicoi Lücking, Chaves & L.Umaña (2007)
• Coccocarpia guimarana (Vain.) Swinscow & Krog (1976)
• Coccocarpia glaucina Kremp. (1875) ^{[ 15 ]}
• Coccocarpia imbricascens Nyl. (1891)
• Coccocarpia kerguelensis C.W.Dodge (1948)
• Coccocarpia melloniorum Lücking (2011) ^{[ 16 ]} – Filipinas
• Coccocarpia microcarpa Räsänen (1944)
• Coccocarpia microphyllina Lücking & Aptroot (2007) ^{[ 17 ]}
• Coccocarpia molybdaea Pers. (1827)
• Coccocarpia neglecta Aptroot & Lücking (2007) ^{[ 17 ]}
• Coccocarpia palmicola (Spreng.) Arv. Y DJ Galloway (1979)
• Coccocarpia pellita (Ach.) Müll.Arg. (1882)
• Coccocarpia prostrata Lücking, Aptroot y Sipman (2007) ^{[ 17 ]}
• Coccocarpia pruinosaArv . (1983) ^{[ 9 ]}
• Coccocarpia smaragdina Pers. (1827)
• Coccocarpia stellata Tuck. (1862) ^{[ 18 ]}
• Coccocarpia subtilis Müll.Arg. (1892)
• Coccocarpia tenuissima Müll.Arg. (1883)
• Coccocarpia tomentosa LIFerraro & Aptroot (2010) ^{[ 19 ]} – Argentina
• Coccocarpia viridescens Pers. (1827)