Coleóptilo

El coleóptilo es una vaina protectora puntiaguda que cubre el brote emergente en monocotiledóneas como las gramíneas, en las que quedan pocos primordios foliares y el ápice del brote del embrión monocotiledóneo. El coleóptilo protege la primera hoja, así como el tallo en crecimiento en las plántulas y, finalmente, permite que emerja la primera hoja. Los coleóptilos tienen dos haces vasculares , uno a cada lado. A diferencia de las hojas bandera enrolladas en su interior, el coleóptilo preemergente no acumula cantidades significativas de protoclorofila ni carotenoides, por lo que generalmente es muy pálido. Sin embargo, algunos coleóptilos preemergentes sí acumulan pigmentos de antocianina púrpura.

Los coleóptilos están formados por células muy similares, todas especializadas en un rápido crecimiento por estiramiento. No se dividen, sino que aumentan de tamaño a medida que acumulan agua. Los coleóptilos también poseen vasos acuíferos (frecuentemente dos) a lo largo del eje para el suministro de agua.

Cuando el coleóptilo llega a la superficie, deja de crecer y las hojas bandera penetran en su parte superior, continuando su crecimiento. El coleóptilo de trigo alcanza su máximo desarrollo al tercer día de la germinación (si se encuentra en la oscuridad).

Los primeros experimentos sobre fototropismo con coleóptilos sugirieron que las plantas crecen hacia la luz porque las células vegetales del lado más oscuro se alargan más que las del lado más claro. En 1880, Charles Darwin y su hijo Francis descubrieron que los coleóptilos solo se curvan hacia la luz cuando sus puntas están expuestas. ^{[ 1 ]} Por lo tanto, las puntas deben contener las células fotorreceptoras, aunque la curvatura se produce más abajo en el tallo. Un mensajero químico u hormona llamada auxina se desplaza por el lado oscuro del tallo y estimula el crecimiento en ese lado. Actualmente se sabe que la hormona vegetal natural responsable del fototropismo es el ácido indolacético (AIA).

El modelo de Cholodny-Went recibe su nombre de Frits Warmolt Went, del Instituto Tecnológico de California, y del científico ucraniano Nikolai Cholodny , quienes llegaron a la misma conclusión de forma independiente en 1927. Describe las propiedades fototrópicas y gravitrópicas de los brotes emergentes de las monocotiledóneas . El modelo propone que la auxina, una hormona de crecimiento vegetal, se sintetiza en la punta del coleóptilo , que detecta la luz o la gravedad y envía la auxina hacia el lado correspondiente del brote. Esto provoca un crecimiento asimétrico de un lado de la planta. Como resultado, el brote comienza a curvarse hacia una fuente de luz o hacia la superficie. ^{[ 2 ]}

Los coleóptilos también presentan una fuerte reacción geotrópica , creciendo siempre hacia arriba y corrigiendo su dirección tras la reorientación. La reacción geotrópica está regulada por la luz (más precisamente por la acción del fitocromo ).

El coleóptilo actúa como un órgano hueco con paredes rígidas, que rodea la plántula joven y es la fuente primaria de la respuesta gravitrópica. ^{[ 3 ]} Es efímero, lo que resulta en una senescencia rápida después de que emerge el brote. Este proceso se asemeja a la creación de aerénquima en las raíces y otras partes de la planta. ^{[ 4 ]} El coleóptilo emerge primero con una apariencia blanco amarillenta de una semilla imbibida antes de desarrollar clorofila al día siguiente. Para el séptimo día, se habrá marchitado después de la muerte celular programada . El coleóptilo crece y produce clorofila solo durante el primer día, seguido de degradación y crecimiento causado por el potencial hídrico. Los dos haces vasculares están organizados paralelamente longitudinalmente entre sí con una grieta que se forma perpendicularmente. Las células del mesófilo que se vuelven verdes con clorofila están presentes de 2 a 3 capas celulares de la epidermis en la región externa de la grieta, mientras que las células que no se vuelven verdes están presentes en todas partes. La región interna contiene células con grandes amiloplastos que favorecen la germinación, así como las células más internas que mueren para formar aerénquima.

La longitud del coleóptilo se puede dividir en una fracción irreversible, longitud a presión de turgencia 0, y una fracción reversible, o contracción elástica. ^{[ 5 ]} Los cambios inducidos por la luz blanca aumentan el potencial hídrico en las células epidérmicas y disminuyen la presión osmótica, lo que resulta en un aumento de la longitud del coleóptilo. También se ha demostrado que la presencia del coleóptilo en expansión sostiene los tejidos en desarrollo de la plántula como un tubo hidrostático antes de su emergencia a través de la punta del coleóptilo.

Las raíces adventicias se originan inicialmente del nudo coleóptilo , superando rápidamente en volumen a la raíz seminal . ^{[ 6 ]} Además de ser más numerosas, estas raíces serán más gruesas (0,3–0,7  mm) que la raíz seminal (0,2–0,4  mm). Estas raíces crecerán más rápido que los brotes a bajas temperaturas y más lentamente a altas temperaturas.

En un pequeño número de plantas, como el arroz , la germinación anaeróbica puede ocurrir en condiciones de encharcamiento. La semilla utiliza el coleóptilo como un "snorkel", lo que le proporciona acceso al oxígeno. ^{[ 7 ]}

• Contenido multimedia relacionado con los coleóptilos en Wikimedia Commons.