Collodaria

Collodaria es un orden unicelular (los organismos que lo componen se denominan colodarios ) perteneciente al filo Radiozoa (o Radiolaria) y al infrareino Rhizaria . Al igual que la mayor parte de la taxonomía de Radiolaria, Collodaria fue descrito por primera vez por Ernst Haeckel , un erudito alemán que publicó tres volúmenes de manuscritos que describían las extensas muestras de Radiolaria recolectadas durante el viaje del HMS Challenger . Estudios filogenéticos moleculares recientes concluyeron que Collodaria comprende tres familias: Sphaerozodae, Collosphaeridae y Collophidilidae.

Ernst Haeckel es el principal contribuyente a la descripción de especies en el filo Radiolaria, que contiene el orden Collodaria. ^{[ 1 ]} Los miembros de Collodaria fueron descritos por primera vez en 1862. ^{[ 2 ]} En 1881, Haeckel definió Collodaria como " Spumellaria sin concha reticulada". ^{[ 3 ]}

La historia detrás de esta orden involucra el histórico viaje del HMS Challenger . Como se registra en el manuscrito de "Informe sobre los resultados científicos del viaje del HMS Challenger durante los años 1873-1876", el HMS Challenger zarpó de Portsmouth, Inglaterra, en diciembre de 1872. ^{[ 4 ]} A bordo de este buque militar que tenía energía de vapor auxiliar se encontraban físicos, químicos y biólogos liderados por el capitán Wyville Thomson, colaborando en una empresa interdisciplinaria para descubrir la diversidad de la vida. Con los cañones retirados de los barcos y reemplazados por largas cuerdas de muestreo, alambre, termómetros, muestreadores de fondo y botellas de agua, los "naturalistas" a bordo recolectaron muestras de organismos marinos y fósiles en todas las aguas del océano. Después de la muerte de Wyville Thomson, su sucesor John Murray supervisó la publicación e investigación de los datos recopilados del viaje, momento en el cual las muestras de radiolarios fueron entregadas a Haeckel, quien ya era profesor en la Universidad de Jena , Alemania. En las notas editoriales del informe, Murray afirmó que el "Informe sobre los radiolarios recolectados por el HMS Challenger" de Haeckel representa diez años de dedicación de Haeckel. ^{[ 5 ]} En el informe de Haeckel, se registró todo el conocimiento existente sobre los radiolarios y se redescribieron especies y fósiles más antiguos en tres volúmenes.

Es indiscutible que la contribución de Haeckel sentó las bases del conocimiento morfológico en Radiolaria y sus órdenes, incluyendo Collodaria. Sin embargo, investigaciones recientes han revelado importantes discrepancias entre los árboles filogenéticos moleculares y los árboles filogenéticos basados ​​en la morfología de Haeckel. Es probable que se hayan cometido errores filogenéticos cuando Haeckel caracterizó diferentes ciclos de vida como dos especies distintas. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Algunas de estas discrepancias se abordan en el resumen de las investigaciones más recientes sobre las relaciones filogenéticas dentro de Collodaria que se encuentra en la siguiente sección.

Los colodarios se encuentran en todos los océanos, pero las poblaciones más altas se agregan en aguas superficiales tranquilas y oligotróficas. ^{[ 9 ]} Biard et al. (2015) citaron que se han reportado altas densidades de colonias de colodarios en el Golfo de Adén y en el Océano Pacífico Norte . ^{[ 7 ]} La distribución y abundancia diversas de Collodaria sugieren su importancia en la ecología y las vías biogeoquímicas de los océanos. ^{[ 10 ]} Los colodarios son mixótrofos involucrados en diferentes niveles tróficos dentro de las redes alimentarias oceánicas ya que pueden depredar activamente una variedad de organismos, incluidos copépodos , ciliados , fitoplancton y bacterias . ^{[ 6 ]} Los colodarios pueden participar en la fijación de carbono ya que la mayoría de las especies han adquirido simbiontes de microalgas intracelulares (Hollande y Enjumet 1953). El dinoflagelado Brandotodium nutricula es un endosimbionte común de los colodarios. ^{[ 7 ]}

Aparte de la morfología común compartida por los radiolarios como los axopodios , el núcleo y los orgánulos metabólicos en el endoplasma interno y la separación del endoplasma externo e interno por la cápsula central, la mayoría de las especies de Collodaria forman colonias en la naturaleza. ^{[ 10 ]} Anderson et al. (1999) observaron que las formas de las colonias no son específicas de las especies. Las células coloniales de Collodaria pueden aglutinarse en una matriz gelatinosa que puede ser tan pequeña como unos pocos mm hasta tan grande como 3 m de longitud. ^{[ 7 ]} Se han observado especies solitarias grandes (hasta unos pocos mm). Se observan tres tipos de esqueleto en Collodaria: algunas especies crean un esqueleto en forma de concha alrededor de la cápsula central, otras forman espículas de sílice o no tienen estructuras minerales. La forma de las cápsulas centrales y la densidad de las vacuolas citoplasmáticas pueden variar entre especies y pueden servir como un carácter taxonómico distintivo como la separación de los géneros Collophidium y Collozoum dentro de la familia Sphaerozoidae . ^{[ 10 ]}

Las conchas silíceas de Collodaria suelen conservarse en sedimentos durante millones de años. Los micropaleontólogos han utilizado los registros fósiles de Collodaria para describir especies extintas y la evolución de especies existentes a lo largo del tiempo, basándose en diversas características notables del esqueleto, como el tamaño, el número de espinas radiadas y la presencia de apéndices. ^{[ 7 ]} Se estima que el linaje de los radiolarios, ancestros de Collodaria, surgió a principios del Paleozoico . ^{[ 11 ]}