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Articulo de referencia

Fórnix (neuroanatomía)

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El fórnix (del latín : fornix , lit. ' arco ' ; pl.: fórnices ) es un haz de fibras nerviosas en forma de C en el cerebro que actúa como la principal vía de salida del hipocampo . El fórnix también transporta algunas fibras aferentes al hipocampo desde estructuras del diencéfalo y el prosencéfalo basal. El fórnix forma parte del sistema límbico . Si bien su función exacta e importancia en la fisiología del cerebro aún no están del todo claras, se ha demostrado en humanos que la transección quirúrgica —el corte del fórnix a lo largo de su cuerpo— puede causar pérdida de memoria. Existe cierto debate sobre qué tipo de memoria se ve afectada por este daño, pero se ha encontrado que se correlaciona más estrechamente con la memoria de recuerdo que con la memoria de reconocimiento . Esto significa que el daño al fórnix puede causar dificultad para recordar información a largo plazo, como detalles de eventos pasados, pero tiene poco efecto en la capacidad de reconocer objetos o situaciones familiares.

Estructura

El fórnix como una de las estructuras límbicas.
Esquema del rinencéfalo

Las fibras comienzan en el hipocampo a cada lado del cerebro como fimbrias ; los lados izquierdo y derecho se denominan respectivamente pilares del fórnix (plural: pilares ). Los haces de fibras se unen en la línea media del cerebro, formando el cuerpo del fórnix. El borde inferior del septum pellucidum (la membrana que separa los ventrículos laterales ) se une a la cara superior del cuerpo del fórnix.

El cuerpo del fórnix se extiende anteriormente y se divide nuevamente cerca de la comisura anterior . Las partes izquierda y derecha se separan, pero también existe una divergencia anterior/posterior.

Comisura

Las porciones mediales del cuerpo del fórnix están unidas por una delgada lámina triangular, llamada psalterio ( lyra ). Esta lámina contiene algunas fibras comisurales que conectan los dos hipocampos a través de la línea media y constituyen la comisura del fórnix (también llamada comisura hipocampal ).

La lámina terminal crea la placa comisural. Esta estructura da origen al cuerpo calloso, el septum pellucidum y el fórnix. El fórnix se divide en dos columnas en su parte anterior (pilares anteriores) y luego en dos cruras posteriores. Estas dos cruras se unen a través de la comisura hipocampal. El inicio de la división se denomina psalterio o lira de David . Este último nombre se utiliza porque la estructura se asemeja a una lira (o arpa triangular): las dos cruras son el "chasis" de la lira, y las conexiones comisurales son las fibras.

Columnas

Las columnas ( pilares anteriores ; fornicolumnas ) del fórnix se arquean hacia abajo por delante de los forámenes interventriculares y por detrás de la comisura anterior , y cada una desciende a través de la sustancia gris en la pared lateral del tercer ventrículo hasta la base del cerebro, donde termina en los cuerpos mamilares .

Crus

Las cruras ( pilares posteriores ) del fórnix se prolongan hacia atrás desde el cuerpo.

Son bandas aplanadas y, en su inicio, están íntimamente conectadas con la superficie inferior del cuerpo calloso .

Cada una diverge una de la otra, se curva alrededor del extremo posterior del tálamo y pasa hacia abajo y hacia adelante en el asta temporal del ventrículo lateral .

Aquí, se encuentra a lo largo de la concavidad del hipocampo , en cuya superficie algunas de sus fibras se extienden para formar el alveus , mientras que el resto continúa como una estrecha banda blanca, la fimbria del hipocampo , que se prolonga en el uncus de la circunvolución parahipocampal .

Consecuencias funcionales del daño del fórnix

El fórnix es esencial para adquirir y consolidar nuevas memorias episódicas . Estudios de transección del fórnix en macacos [ 1 ] han demostrado que los monos presentaban graves dificultades en el aprendizaje de objetos en escenas, un tipo de memoria de recuerdo, específicamente memoria episódica (que integra qué y dónde, aunque no cuándo). La transección del fórnix en roedores afecta el rendimiento en tareas que requieren la codificación y recuperación del contexto espaciotemporal y, por lo tanto, sirve como indicador de la memoria episódica humana. Por ejemplo, la transección del fórnix provoca consistentemente graves dificultades en el aprendizaje de nuevas rutas y ubicaciones espaciales. [ 2 ]

El daño del fórnix en humanos es raro; algunos individuos han sufrido una sección del fórnix inadvertida durante la extracción de quistes coloides de sus terceros ventrículos . [ 3 ] Sin embargo, esta pequeña literatura ha informado consistentemente una amnesia anterógrada persistente que es indistinguible de la amnesia anterógrada observada después de lesiones focales del hipocampo. Los déficits en el recuerdo son mayores que en el reconocimiento, y el déficit se encuentra en todos los tipos de material (por ejemplo, visual y verbal). [ 2 ] Esto apoya la idea de que el daño a cualquier parte del sistema de memoria hipocampal extendido causa déficits de memoria similares. [ 4 ] Otros aspectos de la cognición, como la cognición social y la capacidad del lenguaje, permanecen intactos después del daño del fórnix.

Los hallazgos sobre las lesiones se han ampliado mediante trabajos que utilizan la técnica no invasiva in vivo de imágenes ponderadas por difusión . Esta literatura ha demostrado que la anisotropía fraccional (FA) en el fórnix disminuye con la edad avanzada, se correlaciona con los deterioros de la memoria relacionados con la edad y se encuentra relativamente disminuida en el deterioro cognitivo leve y en la enfermedad de Alzheimer . [ 5 ] [ 2 ] Nuevos estudios de investigación están utilizando la estimulación cerebral profunda para estimular el fórnix, ya que algunas evidencias han demostrado que hacerlo mejora la memoria episódica. [ 6 ]

Función

El fórnix es el conducto por el cual el neurotransmisor acetilcolina —que es crucial para la codificación de la memoria— se envía desde el septo medial / banda diagonal de Broca al hipocampo. [ 7 ] Además, las neuronas productoras de GABA en los núcleos septales generan ritmos theta que se transmiten a través del fórnix al hipocampo. [ 8 ] [ 9 ] En ausencia de estos moduladores externos, el hipocampo es radicalmente disfuncional. Asimismo, el fórnix transmite información mnemónica desde el hipocampo a estructuras cerebrales profundas, lo que potencialmente nos permite usar recuerdos almacenados para guiarnos hacia personas, lugares y fuentes de sustento gratificantes.

Imágenes adicionales

Referencias

Dominio públicoEste artículo incorpora texto de dominio público de la página 837 de  la vigésima edición de Gray's Anatomy (1918).

  1. ↑ Gaffan, D. (1994). "Memoria específica de escena para objetos: un modelo de deterioro de la memoria episódica en monos con transección del fórnix". Journal of Cognitive Neuroscience . 6 (4): 305– 320. doi : 10.1162/jocn.1994.6.4.305 . ISSN 0898-929X . PMID 23961727 . S2CID 11731649 .   
  2. 1 2 3 Revisado por Benear, Susan; Ngo, Chi; Olson, Ingrid R. (2019). "Disecando el fórnix en los procesos básicos de memoria y la enfermedad neuropsiquiátrica: una revisión" . Brain Connectivity . 10 (7): 331– 354. doi : 10.31234/osf.io/bnfmu . PMC 7495920. PMID 32567331 .  
  3. ↑ Aggleton, JP; McMackin, D.; Carpenter, K.; Hornak, J.; Kapur, N.; Halpin, S.; Wiles, CM; Kamel, H.; Brennan, P.; Carton, S.; Gaffan, D. (2000-04-01). "Efectos cognitivos diferenciales de los quistes coloides en el tercer ventrículo que respetan o comprometen el fórnix" . Brain . 123 (4): 800– 815. doi : 10.1093/brain/123.4.800 . ISSN 0006-8950 . PMID 10734011 .  
  4. ↑ Aggleton, JP; Brown, MW (1999). "Memoria episódica, amnesia y el eje hipocampo-tálamo anterior" . Behavioral and Brain Sciences . 22 (3): 425– 489. doi : 10.1017/S0140525X99002034 . PMID 11301518. S2CID 11258997 .  
  5. ↑ Revisado por Douet, V; Chang, L (2015). "El fórnix como marcador de imágenes para déficits de memoria episódica en el envejecimiento saludable y en diversos trastornos neurológicos" . Frontiers in Aging Neuroscience . 6 : 343. doi : 10.3389/fnagi.2014.00343 . PMC 4294158. PMID 25642186 .  
  6. ↑ Revisado por Senova, S; Fomenko, A.; Gondard, E.; Lozano, AM (2020). "Anatomía y función del fórnix en el contexto de su potencial como objetivo terapéutico" . Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry . 91 (5): 547– 559. doi : 10.1136/jnnp-2019-322375 . PMC 7231447. PMID 32132227 .  
  7. ↑ Revisado en Hasselmo, ME (1999). "Neuromodulación: acetilcolina y consolidación de la memoria" . Trends in Cognitive Sciences . 101 (9): 351– 359. doi : 10.1016/S1364-6613(99)01365-0 . PMID 10461198. S2CID 14725160 .  
  8. ↑ Cassel, JC (1997). "Las vías fimbria-fórnix/haz cingular: una revisión de los enfoques neuroquímicos y conductuales que utilizan lesiones y técnicas de trasplante" . Progress in Neurobiology . 51 (6): 663– 716. doi : 10.1016/S0301-0082(97)00009-9 . PMID 9175161. S2CID 24914572 .  
  9. ↑ Rawlins, JNP; Feldon, J.; Gray, JA (1979). "Conexiones septo-hipocampales y el ritmo theta hipocampal". Experimental Brain Research . 37 (1): 49– 63. doi : 10.1007/BF01474253 . PMID 385334 . S2CID 19459725 .  
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