Articulo de referencia

Forficula auricularia

Forficula auricularia es un complejo de especies que comprende la tijereta común . También se la conoce como tijereta europea . Es un insecto omnívoro perteneciente a la familia...

Forficula auricularia es un complejo de especies que comprende la tijereta común . También se la conoce como tijereta europea . Es un insecto omnívoro perteneciente a la familia Forficulidae . El nombre tijereta proviene de la apariencia de las alas posteriores, que son únicas por su parecido con las orejas humanas cuando están desplegadas. El nombre de la especie de la tijereta común, auricularia , es una referencia específica a esta característica. [ 1 ] [ 2 ] La tijereta europea sobrevive en una variedad de ambientes. También es un insecto doméstico común en América del Norte. A menudo se la considera una plaga doméstica debido a su tendencia a invadir grietas en los hogares y consumir alimentos de la despensa, [ 3 ] aunque también puede actuar como una especie beneficiosa dependiendo de las circunstancias. [ 4 ] [ 5 ]

Forficula auricularia es de color marrón rojizo, con un cuerpo aplanado y alargado y antenas delgadas con cuentas. Las tijeretas poseen pares de pinzas en la punta del abdomen flexible. Ambos sexos tienen estas pinzas. En los machos, son grandes y curvas, mientras que en las hembras son rectas. Las ninfas son similares a los adultos en apariencia, aunque carecen de alas o estas son pequeñas. [ 6 ]

Morfología

Forficula auricularia tiene cuerpos alargados y aplanados de color marrón, [ 7 ] con un pronoto en forma de escudo , [ 8 ] dos pares de alas y un par de cercos en forma de pinza . [ 9 ] Miden aproximadamente 12–15 mm (0,47–0,59 pulg) de largo. El segundo segmento tarsal , que se encuentra en la pata, es lobulado y se extiende distalmente por debajo del tercer segmento tarsal. [ 10 ] La antena consta de 11–14 segmentos y las piezas bucales son de tipo masticador. [ 7 ]  

A la derecha se muestra un diagrama anatómico de la tijereta común. La sección A representa la cabeza, la B el tórax y la C el abdomen. Los números corresponden a diferentes partes del cuerpo. El 1 señala el pronoto (una estructura en forma de placa que cubre el tórax), el 2 los élitros (alas exteriores resistentes que protegen las alas posteriores, más delicadas). El 3 muestra las alas posteriores, que asoman ligeramente, y el 4 el abdomen. El 5 señala los cercos (apéndices pares en el abdomen de muchos insectos).

Taxonomía

Un análisis detallado del ADN mitocondrial de especímenes de toda Europa ha establecido que Forficula  auriculata es un complejo de varias especies morfológicamente indistinguibles. Hay al menos cuatro especies en el complejo Forficula auricularia : Forficula auricularia , Forficula dentata , Forficula mediterranea y Forficula aeolica . [ 11 ]

El nombre Forficula auriculata se aplica a las especies que se encuentran en Escandinavia y Europa Central, mientras que Forficula dentata es la especie habitual en las Islas Británicas y Europa Occidental. Existen otros miembros del complejo que se distinguen según sus haplotipos mitocondriales . [ 11 ]

Ilustración de un macho de tijereta común con las alas extendidas.

En Norteamérica, se descubrió que las tijeretas europeas comprenden dos especies hermanas , que están reproductivamente aisladas . [ 12 ] Las poblaciones en climas continentales fríos tienen mayormente una puesta por año, formando Forficula auriculata [ 13 ] mientras que las de climas más cálidos tienen dos puestas por año, formando Forficula dentata . [ 12 ] [ 14 ]

Distribución

Originaria de Europa, Asia occidental y posiblemente el norte de África, [ 15 ] [ 16 ] Forficula auricularia fue introducida en América del Norte a principios del siglo XX y desde entonces se ha extendido por gran parte del continente. [ 17 ] Fue introducida accidentalmente en Nueva Zelanda por los primeros colonos europeos. [ 18 ] Las tijeretas europeas se encuentran con mayor frecuencia en climas templados , ya que fueron descubiertas originalmente en la región paleártica , y son más activas cuando la temperatura diaria tiene fluctuaciones mínimas. [ 3 ] [ 19 ]

Hábitat

Las tijeretas europeas prosperan en hábitats frescos y húmedos, y su crecimiento óptimo se produce a una temperatura media de 24 °C (75 °F) . [ 15 ] Su abundancia diaria en un año determinado se ha relacionado con factores como la temperatura, la velocidad del viento y la prevalencia de vientos del este. [ 20 ] El desarrollo de las tijeretas europeas también depende de la temperatura. [ 21 ] [ 15 ] La presencia de tijeretas europeas se puede predecir en función de parámetros meteorológicos. [ 22 ] Los adultos que hibernan pueden tolerar temperaturas frías, pero su supervivencia se reduce en suelos con drenaje deficiente, como la arcilla. [ 15 ] Para evitar la humedad excesiva, buscan la ladera sur de pendientes bien drenadas. A veces también ocupan los tallos huecos de las flores donde el suelo tiene un drenaje deficiente. [ 21 ] [ 23 ] Sus huevos son capaces de resistir daños por frío y calor. [ 24 ]  

Comportamiento

Las tijeretas europeas pasan el día en lugares frescos, oscuros e inaccesibles, como flores, frutos y grietas de madera. [ 9 ] [ 15 ] [ 25 ] Son principalmente activas por la noche, buscando alimento que va desde materia vegetal hasta pequeños insectos. Aunque son omnívoras , se las considera carroñeras más que depredadoras. [ 3 ] A menudo consumen materia vegetal, aunque también se sabe que se alimentan de pulgones , arañas , huevos de insectos y plantas e insectos muertos, entre otras cosas. [ 19 ] Sus plantas favoritas incluyen la crucífera común Sisymbrium officinale , el trébol blanco Trifolium repens y la dalia Dahlia variabilis . [ 26 ] También les gusta alimentarse de melaza, así como de plantas no vasculares , líquenes y algas . [ 15 ] Prefieren la carne o el azúcar a la materia vegetal natural, aunque las plantas son una importante fuente de alimento natural. [ 27 ] Las tijeretas europeas prefieren los pulgones a material vegetal como hojas y rodajas de fruta de manzana, cereza y pera. [ 28 ] Los adultos comen más insectos que las ninfas. [ 15 ]

Aunque Forficula  auricularia tiene alas bien desarrolladas, son bastante débiles y rara vez, o nunca, las usa. [ 25 ] En cambio, como su principal medio de transporte, las tijeretas se llevan de un lugar a otro en la ropa o en productos comerciales como madera, arbustos ornamentales e incluso paquetes de periódicos. [ 17 ] [ 29 ]

Reproducción

Noviazgo

Femenino

El cortejo en las tijeretas comunes europeas es único en el sentido de que tanto machos como hembras desempeñan roles activos en el cortejo. A diferencia de la mayoría de las especies de tijeretas, las observaciones detalladas de los procesos de cortejo y apareamiento en Forficula auricularia revelan comportamientos sexuales complejos tanto para machos como para hembras. La tijereta europea posee cercos (fórceps) sexualmente dimórficos . Los machos adultos son polimórficos en peso corporal y ancho de cabeza, así como en longitud y ancho del cerco. [ 30 ] Los machos tienen fórceps grandes, pesados ​​y curvos que son muy robustos y ensanchados en la base con dientes crenulados . [ 17 ] Las hembras tienen fórceps rectos y delgados que miden 3  mm de largo, y son menos robustos y más rectos. Los estudios han demostrado la importancia de estos cercos para su uso como exhibiciones en el cortejo temprano y como estímulo táctil para la hembra durante la cópula, así como para fines de alimentación y autodefensa.

El cortejo inicial suele consistir en exhibiciones masculinas en las que los machos agitan o mueven los cercos. Las tijeretas comunes no poseen feromonas sexuales porque ya tienen una feromona de agregación que atrae a los insectos machos y hembras a una distancia cercana.

El cortejo progresa entonces a la estimulación táctil por parte de los machos y, a veces, de las hembras, si son receptivas. Los machos suelen usar sus cercos para acariciar y rodear el cuerpo de la hembra. Ambos sexos participan en movimientos de vaivén, balanceo y caricias, pero solo los machos usan sus pinzas para rodear a la hembra. Es interesante observar que los cercos parecen usarse exclusivamente para el cortejo/estimulación y la defensa contra posibles amenazas; los machos nunca usan las pinzas de forma agresiva para sujetar a la hembra durante la cópula.

La estimulación de los cercos va seguida de un arqueamiento, balanceo y torsión del abdomen antes de la cópula. Las investigaciones sugieren que los cercos masculinos son necesarios para el éxito reproductivo debido a su función como características sexuales secundarias para el cortejo o como armas en altercados; los machos a los que se les extirparon los cercos no pudieron encontrar pareja. [ 31 ]

Cópula

Un macho encuentra posibles parejas por olfato . Después de un complejo cortejo por parte de ambos, el macho desliza sus cercos bajo la punta del abdomen de la hembra de modo que sus superficies abdominales ventrales y las de ella queden en contacto, mientras ambos miran en direcciones opuestas. Si no se les molesta, las parejas pueden permanecer en esta posición de apareamiento durante muchas horas. [ 9 ] [ 21 ] Durante la cópula, las hembras a menudo se mueven y se alimentan. Debido a que brindan cuidado de la cría, las hembras de Forficula auricularia tienen requerimientos nutricionales intensivos que probablemente motivan su actividad durante la cópula, especialmente porque las hembras de tijereta europea rara vez se alimentan durante la oviposición (puesta de huevos), la incubación y el cuidado de la cría. [ 31 ] Los apareamientos ocurrieron con frecuencia entre individuos agrupados, particularmente en lugares que permiten que ambos miembros de la pareja se aferren a una superficie. [ 9 ] En condiciones de laboratorio, la temporada de apareamiento alcanzó su punto máximo durante agosto y septiembre, y un solo evento de apareamiento permitió a las hembras poner huevos fertilizados. [ 21 ]

Cuidado materno

Una tijereta hembra con un montón de huevos en la tierra.
Hembra con nido

Las ninfas de tijereta europea se parecen mucho a sus congéneres adultos, excepto que son de un color más claro. [ 17 ] Las crías pasan por cuatro estadios ninfales y no abandonan el nido hasta después de la primera muda . [ 3 ]

Las tijeretas europeas hibernan a unos 5 mm (0,2 pulgadas) bajo tierra. La hembra deposita una nidada de aproximadamente 50 huevos en un nido subterráneo durante el otoño. Entra en un estado de letargo y permanece en el nido con los huevos.  

Las tijeretas comunes exhiben distintos niveles de cuidado materno. Las hembras suelen mostrar cuidado materno mediante comportamientos como la protección y el cuidado de sus huevos y ninfas. La hembra cuida de sus crías moviendo los huevos y limpiándolos continuamente con la boca y las pinzas para evitar el crecimiento de hongos y patógenos mediante la extracción cuidadosa de las esporas de hongos. Protege los huevos permaneciendo cerca del nido, defendiéndolos ferozmente de los depredadores, aplicando protección química contra la desecación mediante el acicalamiento de los huevos y reubicando toda la puesta en condiciones de estrés. [ 32 ] Su protección de los huevos implica permanecer cerca del nido y defenderlos de posibles depredadores. [ 33 ]

En primavera, las extiende en una sola capa y las crías emergen de los huevos. [ 19 ] Después de que los huevos eclosionan en primavera, la madre continúa cuidando a las ninfas, brindándoles protección, acicalándolas, alimentándolas y, a veces, incluso regulando la temperatura en el nido. La madre proporciona alimento desde la etapa larval hasta el primer estadio (término para una etapa de desarrollo en insectos) y continuará defendiendo al grupo familiar agregado en la madriguera y en excursiones nocturnas de búsqueda de alimento. [ 33 ] Las protege hasta que alcanzan la madurez después de aproximadamente un mes. Es posible que la hembra ponga una segunda nidada en una temporada y, para finales de agosto, todas las crías alcanzan la madurez. [ 3 ]

Ciclo vital

Ilustración del ciclo de vida de la tijereta

Las tijeretas comunes europeas pueden tener una o dos nidadas al año. Las hembras y los machos suelen hibernar juntos en parejas en nidos subterráneos. Las hembras ovipositan, o ponen, sus huevos al final del invierno o principios de la primavera y luego expulsan al macho del nido. Estos huevos son de color amarillo pálido o crema y tienen forma elíptica.

La madre incuba y cuida los huevos hasta que eclosionan. Tras la eclosión, las ninfas pasan por cuatro estadios ninfales antes de alcanzar la madurez y la edad adulta.

La vida de la tijereta común se divide en dos fases distintas: la fase de anidación y la fase de búsqueda de alimento. En la fase de anidación, las unidades familiares constan de la pareja formada por el macho y la hembra, y posteriormente solo la hembra y sus ninfas. Estas pueden abandonar el nido por la noche para buscar alimento, pero la madre y sus ninfas regresan al nido y permanecen allí durante el día. En la fase de búsqueda de alimento, diferentes unidades familiares interactúan, y las ninfas ya no regresan a sus nidos después de buscar alimento. En cambio, realizan largas excursiones de búsqueda de alimento y se refugian en árboles y grietas. En este punto, las hembras pueden producir una segunda nidada, ya que han terminado de criar y cuidar la primera. [ 34 ] [ 22 ]

Comportamiento egoísta frente a comportamiento altruista

El cuidado materno puede aumentar drásticamente la supervivencia y el desarrollo de las crías de tijereta, contribuyendo a su éxito reproductivo general. Sin embargo, el cuidado parental también puede ser costoso. Se acepta generalmente que las relaciones entre padres e hijos están determinadas por una intersección de tendencias egoístas y altruistas que, en última instancia, reflejan un compromiso entre los intereses evolutivos de cada individuo. Las tijeretas comunes, al igual que cualquier otra especie, deben sopesar cuidadosamente los beneficios de una mayor supervivencia de la descendencia y los posibles costos de fecundidad parental asociados al cuidado parental. [ 35 ] 

Hembras y ninfas

Una forma explícita de comportamiento altruista en las tijeretas comunes es el hecho de que las hembras no rechazan crías ni huevos ajenos y les brindan el mismo nivel de cuidado que a los suyos. En muchas especies, el sesgo de parentesco impide que los padres inviertan cuidado y energía en crías ajenas, permitiéndoles así invertir más eficazmente en sus propias crías y asegurar la transmisión de sus genes. Sin embargo, las madres tijeretas comunes no eliminan los huevos ajenos, sino que los acicalan, defienden y cuidan con el mismo esmero que a sus propios huevos. Una posible explicación sería que las madres tijeretas comunes simplemente no pueden diferenciar entre sus propios huevos y los ajenos, pero esto no es así. Las madres tijeretas comunes aplican de forma inmediata y regular una mezcla de hidrocarburos cuticulares a la superficie de sus huevos. Esta mezcla es específica de cada familia y permite diferenciar entre los huevos de la madre y los ajenos. Este fenómeno indica que existen presiones selectivas limitadas que impulsan a las hembras tijeretas comunes a rechazar los huevos ajenos, lo que les permite mostrar el comportamiento altruista de cuidar a crías ajenas. [ 32 ]

Agregación

Las tijeretas comunes europeas se congregan en refugios durante el día en grupos de entre 50 y 100 individuos por metro cuadrado. Buscan refugios oscuros y húmedos, y prefieren aquellos que ya han sido ocupados debido a la presencia de una feromona de agregación. Desafortunadamente, se han convertido en plagas bastante dañinas en zonas residenciales, perjudicando frutas, verduras, flores y algunos cultivos frutales. Los científicos esperan descubrir los componentes necesarios de la feromona de agregación de la tijereta común europea, ya que esto les permitiría fabricar feromonas sintéticas para usarlas como cebo y alejarlas de los cultivos y jardines. [ 34 ]

Feromonas

Los machos, las hembras y las ninfas de la especie Forficula auricularia producen feromonas de agregación que desencadenan respuestas conductuales específicas en los miembros de la misma especie, independientemente de su sexo o etapa de desarrollo. Las investigaciones muestran que las tijeretas comunes presentan respuestas conductuales significativas tanto a estímulos físicamente accesibles como a aquellos físicamente inaccesibles. Esto indica que las tijeretas comunes detectan y responden a esta feromona de agregación mediante el olfato, en lugar de mediante un mecanismo como la quimiorrecepción por contacto. Esto les ayuda a detectar refugios donde esconderse durante el día después de sus excursiones nocturnas de búsqueda de alimento. [ 34 ]

Los científicos creen que las tijeretas comunes producen esta feromona de agregación en sus glándulas tibiales, lípidos cuticulares o materia fecal. Machos, hembras y ninfas muestran fuertes respuestas a la feromona de agregación. Sin embargo, cada vez hay más evidencia de que las feromonas de agregación son específicas de la etapa de desarrollo, lo que significa que, dependiendo de la composición química de la feromona en particular, es más probable que atraiga a ninfas o adultos. Las benzoquinonas son un componente de la feromona de agregación que atrae a las tijeretas comunes adultas. Esto no se observó en las tijeretas comunes en etapa de ninfa, que respondieron bien a las feromonas de agregación experimentales con y sin benzoquinonas. [ 34 ]

Copofagia

La vida en grupo conlleva muchos beneficios, pero también muchos inconvenientes. Un ejemplo es la acumulación de heces en un nido compartido, que puede convertirse en un caldo de cultivo para una gran variedad de hongos y bacterias patógenas, o atraer a depredadores y facilitarles la localización del nido. Los riesgos aumentan en especies que habitan en nidos y se agrupan en grandes colonias, como Forficula auricularia . Sin embargo, mantener las heces en el nido ha resultado ventajoso para Forficula auricularia a pesar de estas preocupaciones. Las heces poseen propiedades antimicrobianas que pueden prevenir el crecimiento de ciertos patógenos peligrosos. Mantener las heces en el nido también fomenta la alocoprofagia (el consumo de las heces de otros miembros de la misma especie), lo que puede tener efectos positivos como promover la transferencia de bacterias intestinales beneficiosas y proporcionar una fuente de alimento cuando este escasea. De hecho, el acceso a las heces de los hermanos mejoró significativamente la tasa de supervivencia de las ninfas cuando el alimento era escaso. Sin embargo, independientemente de la escasez de alimento regular, las ninfas siempre consumen heces maternas o ninfales, lo que implica que este comportamiento en las tijeretas ha evolucionado para tener muchos incentivos y no es solo una medida desesperada para evitar la inanición en casos de escasez de alimento. [ 36 ]

Impacto agrícola

Tijereta común alimentándose de una cereza

Se sabe que Forficula auricularia causa daños significativos a cultivos, flores y huertos frutales cuando su población es elevada. Algunas de las hortalizas de valor comercial de las que se alimenta incluyen repollo, coliflor, acelga, apio, lechuga, papa, remolacha y pepino, entre otras. Las tijeretas consumen fácilmente los estigmas del maíz y pueden dañar el cultivo. En cuanto a las frutas, se ha observado que dañan los huertos de manzanas y peras. En los manzanos, en particular, Forficula auricularia se alimenta de la fruta (principalmente de las partes que ya están podridas o agrietadas) y la contamina con excremento (restos de madera pulverulenta resultantes de la actividad de los insectos). [ 37 ] Dañan los ciruelos y melocotoneros jóvenes a principios de la primavera, cuando escasea el alimento, al devorar flores y hojas durante la noche. A menudo se las encuentra encajadas entre los pétalos de claveles, rosas, dalias y zinnias recién cortadas. [ 19 ]

Además de los problemas agrícolas que causa, Forficula  auricularia emite un olor fétido y tiende a agruparse en o cerca de viviendas humanas. [ 19 ]

interacción humana

Se ha intentado controlar Forficula  auricularia utilizando algunos de sus enemigos naturales, incluyendo la mosca parasitoide Bigonicheta spinipenni , el hongo Erynia forficulae y Metarhizium anisopliae , así como muchas especies de aves. [ 19 ] Forficula auricularia es huésped del nematodo Mermis nigrescens , que tiene la capacidad de manipular a sus huéspedes para que busquen agua. [ 38 ] Las moscas taquínidas Triarthria setipennis (Fallen) y Ocytata pallipes fueron introducidas en Norteamérica para controlar Forficula  auricularia en la década de 1920. [ 39 ]

Tijereta común en un dedo humano

También se han implementado insecticidas con éxito, aunque los productos comerciales rara vez están dirigidos específicamente a las tijeretas. Son más comunes los insecticidas multipropósito para el control de tijeretas, saltamontes, cochinillas y otros insectos. [ 19 ] Se sabe que el diazinón , un insecticida organofosforado , continúa matando Forficula  auricularia hasta 17 días después de la aplicación inicial. [ 40 ]

Sin embargo, los humanos han encontrado usos beneficiosos de Forficula  auricularia en el control de plagas de otros insectos. La tijereta común europea es omnívora y también se la conoce como depredador generalista o carroñero, lo que significa que tiene muchas formas diferentes de presas y se alimenta de la especie de presa más disponible. La tijereta europea es un depredador natural de varias otras plagas agrícolas, incluyendo el psílido del peral y varias especies de pulgones, y en este sentido se ha utilizado para controlar brotes de dichos organismos. [ 5 ] La tijereta común es un depredador importante de muchas diferentes plagas de huertos/cultivos como el pulgón lanudo del manzano ( Eriosoma lanigerum ), que es una de las plagas más problemáticas en los huertos de manzanos. Las investigaciones han demostrado repetidamente que un número bajo de tijeretas comunes está asociado con infestaciones de pulgón lanudo del manzano, mientras que un número alto de tijeretas comunes conduce a una disminución de las poblaciones de pulgones en los huertos hasta tal punto que los agricultores a veces ni siquiera necesitan usar productos químicos o pesticidas. Por lo tanto, a pesar de sus posibles efectos adversos en algunos cultivos, las tijeretas comunes europeas desempeñan un papel crucial en el control de las poblaciones de pulgón lanudo del manzano en los huertos de manzanos. [ 37 ] El daño a los cultivos causado por Forficula  auricularia es limitado siempre que existan altos niveles de población de sus insectos presa. [ 4 ]

Véase también

Referencias

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  39. Bugguide.net. Especie Forficula auricularia - Tijereta europea
  40. Maher B, Logan D (2007). "Tijeretas europeas, Forficula auricularia , y depredación de cochinillas en kiwis orgánicos y de cultivo convencional" . New Zealand Plant Protection . 60 (60): 249– 53. doi : 10.30843/nzpp.2007.60.4618 .

Lecturas adicionales

  • Cranshaw, Whitney (2004). Insectos de jardín de Norteamérica . Princeton University Press . ISBN 0-691-09561-2.
  • Eisner, T. (1960). Mecanismos de defensa de los artrópodos. II. Las armas químicas y mecánicas de una tijereta. Psyche 67:62–70 PDF (Licencia Creative Commons Atribución 2.5)
  • ARKive: Imágenes de la vida en la Tierra - Página informativa sobre la Forficula auricularia , además de fotos y vídeos.
  • Enciclopedia de la Vida - Imágenes y datos sobre la fórficula auricularia
  • Real Sociedad de Horticultura - Consejos de jardinería: Tijeretas - Consejos de jardinería en relación con Forficula auricularia