Ilex aquifolium

Ilex aquifolium , acebo común , acebo inglés , acebo europeo o, en ocasiones,acebo navideño , es una especie de planta con flores de la familia Aquifoliaceae, originaria del oeste y sur de Europa, el noroeste de África y el suroeste de Asia. Se considera la especie tipo del género Ilex , que por asociación también se denomina acebo. Es un árbol o arbusto de hoja perenne que se encuentra, por ejemplo, en zonas sombreadas de bosques de robles y en setos de hayas . En las Islas Británicas es uno de los pocos árboles de hoja perenne de madera dura autóctonos. Posee una gran capacidad de adaptación a diferentes condiciones y es una especie pionera que repuebla los márgenes de los bosques o las zonas taladas.

El acebo europeo puede superar los 15  metros de altura, pero suele encontrarse a una altura mucho menor, generalmente de 2 a 3 metros de alto y ancho , con un tronco recto y una copa piramidal que se ramifica desde la base. Crece lentamente y no suele alcanzar la madurez completa debido a la poda o al fuego. Se estima que puede vivir hasta 300 años.  

El acebo europeo es la especie de acebo asociada desde hace mucho tiempo con la Navidad, y antiguamente con la fiesta romana de la Saturnalia . Sus hojas espinosas de color verde brillante y sus bayas rojas intensas (que solo produce la planta femenina) están presentes en coronas, guirnaldas y tarjetas navideñas en todos los lugares donde se celebra la Navidad. Es un tema recurrente en la música y el folclore, especialmente en la tradición británica. También es un arbusto ornamental muy popular, con numerosos cultivares en una amplia gama de colores.

En casos excepcionales, el acebo europeo puede alcanzar los 24 m (79 pies) de altura, ^{[ 2 ]} pero lo más común es que mida entre 3 y 15 m (10 y 49 pies) de altura y a menudo solo crece como arbusto en lugar de alcanzar la altura de un árbol. ^{[ 3 ]} Tiene un tallo leñoso de entre 40 y 80 cm (16 y 31 pulgadas) de ancho , rara vez de 100 cm (39 pulgadas) o más de diámetro. ^{[ 4 ]} La corteza es lisa y de color gris plateado, pero con la edad desarrolla pequeñas fisuras. ^{[ 3 ]} El sistema radicular es una estera fibrosa cerca de la superficie con solo unas pocas raíces que descienden a mayores profundidades. En poblaciones densas, las raíces se extienden aproximadamente hasta el ancho de las ramas. ^{[ 5 ]} Los acebos rara vez producen retoños , pero los que lo hacen pueden producir un grupo de tallos. Las ramas inferiores que quedan enterradas en hojas muertas también pueden enraizar a veces. ^{[ 6 ]} El botánico William Dallimore estimó la longevidad máxima del acebo entre 250 y 300 años, ^{[ 7 ]} aunque el más antiguo documentado de forma fiable es un espécimen en New Forest que fue talado en 1963. ^{[ 8 ]}         

Las hojas tienen entre 5 y 12  cm de largo y pueden ser tan estrechas como un tercio de su longitud total; ^{[ 9 ]} son ​​perennes y, aunque pueden durar hasta ocho años, menos de cinco es más típico. ^{[ 10 ]} En la copa superior de los árboles expuestos a pleno sol, las hojas caen después de solo uno o dos años. ^{[ 11 ]} La mayoría de las hojas se desprenden a mediados del invierno, aunque algunas caen durante todas las estaciones del año, y las hojas más viejas caen primero a menos que sean afectadas por la sequía. ^{[ 12 ]} Son de color verde oscuro y brillante en la superficie superior y más claras en el envés, su forma es ovada a oblongo - elíptica , más ancha en la base y redondeada como el contorno de un huevo o algo rectangular con lados curvos. ^{[ 9 ]} Los bordes de las hojas pueden ser festoneados con espinas afiladas que coronan cada diente o lisos con solo una en la punta de la hoja. Los árboles más viejos y los que se encuentran en ambientes sombreados tienden a tener las hojas con los bordes más lisos, ^{[ 10 ]} especialmente en las partes superiores de estos árboles. ^{[ 9 ]} En casos raros, un árbol puede carecer de espinas incluso en sus hojas inferiores. ^{[ 13 ]} Cuando están presentes, las hojas pueden tener hasta seis u ocho espinas en cada lado de la hoja. ^{[ 2 ]}

Las flores son blancas, a veces con toques rojos, y tienen cuatro partes como lóbulos de pétalos, aunque raramente pueden tener cinco. ^{[ 14 ]} El acebo suele ser dioico , lo que significa que las flores que producen frutos y las que producen polen están en árboles separados. ^{[ 10 ]} Cuando miden menos de 1,5 m (5 pies), los acebos rara vez producen flores o frutos, y cuando miden más de 3 m (10 pies), la mayoría florecerá. ^{[ 15 ]} Aunque la primavera es la época habitual de floración, se sabe que algunos árboles florecen en invierno, incluso hasta enero. ^{[ 6 ]}    

El fruto solo aparece en plantas femeninas, que requieren plantas masculinas cercanas para su fertilización. El fruto es una drupa (fruta de hueso), de unos 6-10  mm de diámetro, de color rojo brillante o amarillo brillante, que madura alrededor de octubre o noviembre; en esta época es muy amargo debido a su contenido de ilicina ^{[ 16 ]} y, por lo tanto, rara vez se consume hasta finales del invierno, cuando las heladas lo ablandan y lo hacen más apetecible. Es consumido por roedores, aves y herbívoros de mayor tamaño. Cada fruto contiene de 3 a 4 semillas que normalmente germinan en la segunda o tercera primavera. ^{[ 17 ]}

Linneo le dio su nombre científico a Ilex aquifolium en 1753. Lo incluyó en el género Ilex , clasificado en la familia Aquifoliaceae . ^{[ 18 ]} También se designa como la especie tipo del género, la especie que lo define. ^{[ 19 ]} Los botánicos han descrito más de 100 variedades botánicas de Ilex aquifolium , pero ninguna de ellas es un nombre aceptado según Plants of the World Online (POWO). Junto con 23 especies y otros nombres, tiene un total de 145 sinónimos , aunque por brevedad no se presentan aquí las variedades o formas de I.  aquifolium . ^{[ 18 ]}

El acebo es originario de gran parte de la mitad occidental de Europa, así como del noroeste de África. ^{[ 18 ]} Su estatus de especie nativa en Europa central y oriental es controvertido. Según Plants of the World Online (POWO), no es nativo ni se reproduce en Polonia ni en Hungría, pero sí lo es en Bulgaria y Rumania. ^{[ 18 ]} Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), su estatus en Rumania es incierto y se ha introducido y naturalizado en cierta medida en Hungría, aunque coinciden en que no se encuentra en Polonia ni más al este en el norte de Europa. ^{[ 1 ]} En respuesta al cambio climático, la especie se está desplazando hacia el norte en Noruega y hacia el noreste en Dinamarca y Alemania. ^{[ 27 ]} En 2005 se encontró tan al norte como Kristiansund en Noruega, aunque todavía limitado a una franja del condado inmediatamente adyacente al Mar del Norte. ^{[ 28 ]}

En Asia su estatus es controvertido, ya que POWO lo cataloga como especie introducida en Turquía y Siria, mientras que la UICN lo cataloga como nativo y también nativo de Irán y Líbano. ^{[ 18 ] [ 1 ]} El acebo crece desde el nivel del mar hasta elevaciones de hasta 600 m (2000 pies) . ^{[ 1 ]}  

El acebo es una especie común y extendida en su área de distribución. Por ello, la UICN la clasifica como especie de menor preocupación ; sin embargo, se observa una disminución en el número de individuos maduros y su población está gravemente fragmentada. No obstante, las poblaciones locales pueden verse amenazadas. En Suecia, solo queda un ejemplar silvestre. ^{[ 1 ]}

Crece principalmente en el sotobosque o en los bordes de los bosques caducifolios en climas oceánicos o mediterráneos , aunque en zonas de clima mediterráneo solo crece a mayor altitud y a la sombra, y puede ser la especie dominante en los bosques más fríos del norte. En el norte de su área de distribución, el acebo se asocia con bosques de robles dominados por el roble europeo , el roble duro y el roble pubescente . ^{[ 29 ]}

A lo largo de la costa oeste de Estados Unidos y Canadá, desde California hasta la Columbia Británica, ^{[ 30 ]} el acebo inglés no nativo ha demostrado ser muy invasivo, extendiéndose rápidamente en el hábitat forestal nativo, donde prospera a la sombra y desplaza a las especies nativas. Ha sido incluido en la lista de monitoreo de la Junta de Control de Malezas Nocivas del Estado de Washington y es una planta invasora de Clase C en Portland. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}

Durante la Era Cenozoica , la región mediterránea, Europa y el noroeste de África tenían un clima más húmedo y estaban cubiertos en gran parte por bosques de laurisilva . El acebo era una especie representativa típica de este bioma , donde estaban presentes muchas especies actuales del género Ilex . Con la desecación de la cuenca mediterránea durante el Plioceno , los bosques de laurisilva retrocedieron gradualmente, siendo reemplazados por comunidades de plantas esclerófilas más tolerantes a la sequía . El Ilex aquifolium moderno surgió de este cambio. Se cree que la mayoría de los últimos bosques de laurisilva que quedaban alrededor del Mediterráneo se extinguieron hace aproximadamente 10 000 años, al final del Pleistoceno .

El acebo es una especie pionera y resistente que prefiere zonas relativamente húmedas y tolera tanto las heladas como la sequía estival. Con sus hojas espinosas, puede formar una densa maleza que protege a otras especies leñosas de los herbívoros, favoreciendo así la regeneración de los bosques. ^{[ 34 ]} Esta planta es común en la garriga y el maquis , y también se encuentra en bosques caducifolios y encinos.

Los matorrales puros de acebo pueden convertirse en un laberinto de huecos donde se refugian zorzales y ciervos , mientras que las aves más pequeñas se protegen entre sus hojas espinosas. Tras la primera helada de la temporada, los frutos del acebo se ablandan y caen al suelo, sirviendo como alimento importante para las aves invernales en sus regiones de origen, en épocas de escasez de recursos.

Las flores son atractivas como fuente de néctar para insectos como abejas, avispas, moscas y mariposas pequeñas. Las manchas pálidas que se encuentran comúnmente en las hojas se deben al insecto minador de hojas Phytomyza ilicis .

Es una especie invasora en la costa oeste de Canadá ^{[ 30 ]} y Estados Unidos, así como en Hawái. ^{[ 33 ] [ 35 ]}

El acebo es bien conocido en epigenética . Algunos cultivares tienen bordes de hojas lisos, o bordes lisos y espinosos en la misma planta. En respuesta al estrés, estos cultivares pueden producir hojas con más espinas. ^{[ 36 ]}

Ilex aquifolium se cultiva ampliamente en parques y jardines de regiones templadas . ^{[ 37 ]} Los acebos se utilizan a menudo para setos ; ^{[ 38 ]} sus hojas espinosas dificultan la penetración y se adaptan bien a la poda y al modelado. ^{[ 39 ]} El acebo puede crecer en una amplia variedad de suelos difíciles, incluyendo suelos arcillosos, ácidos y pobres en nutrientes, pero es intolerante al mal drenaje. En condiciones húmedas es probable que tenga problemas como pudrición de la raíz, chancro o tizón foliar. ^{[ 40 ]}

Las bayas de acebo contienen alcaloides , teobromina , saponinas , ácido cafeico y un pigmento amarillo , ilixantina. ^{[ 16 ] [ 57 ] [ 58 ]} Generalmente se considera que las bayas son tóxicas para los humanos. ^{[ 57 ] [ 58 ]}

Ya en el siglo XIII y hasta principios del siglo XVIII, el acebo (Ilex aquifolium) se cultivaba para usarlo como forraje invernal para muchos animales domésticos. Las ovejas eran las que más se alimentaban de acebo, pero también se les daba a los caballos y al ganado vacuno, y se cortaban ramas para los ciervos rojos . ^{[ 59 ]} Esta práctica está mejor documentada en las zonas meridionales de los Peninos, cerca de Sheffield , ^{[ 59 ]} pero podría haber estado más extendida en Gran Bretaña y hay algunos casos registrados en el noroeste de Francia. ^{[ 60 ]} En al menos algunos casos, se seleccionaban específicamente las hojas lisas para cortarlas. ^{[ 61 ]} Aunque la práctica es mucho más rara, todavía se cortan ramas para ovejas o ganado vacuno en Dumfries , Derbyshire , Cumbria y en New Forest . ^{[ 62 ]} También se practicó en Irlanda hasta mediados del siglo XX. ^{[ 38 ]}

La madera del acebo es dura y blanca con un ligero tinte grisáceo o verdoso y sin duramen perceptible . Es de grano fino y bastante pesada. Es difícil de secar y a menudo se corta en trozos pequeños para evitar problemas de deformación. Se utiliza para incrustaciones de madera , tallas decorativas pequeñas o piezas torneadas pequeñas . Se tiñe fácilmente de negro y ocasionalmente se utiliza como sustituto del ébano . ^{[ 63 ]} En el siglo XIX, el acebo se utilizaba ampliamente y se consideraba el mejor material para fabricar látigos para carruajes tirados por caballos. ^{[ 64 ]} Aunque las historias populares sugieren que el acebo y otras maderas de producción local se utilizaban para fabricar las gaitas de las Grandes Tierras Altas , la evidencia muestra que siempre se fabricaban con maderas importadas en las tierras bajas. ^{[ 65 ]}

El acebo, al igual que los fresnos , es una leña deseable debido a que es inflamable cuando aún está verde. ^{[ 66 ]}

Las hojas se preparan en infusión, aunque raramente, como medicina popular para aliviar el dolor en la región de Pallars , en las montañas del noroeste de Cataluña . ^{[ 67 ]}

• Ilex aquifolium : información, unidades de conservación genética y recursos relacionados. Programa Europeo de Recursos Genéticos Forestales (EUFORGEN).