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Articulo de referencia

Humulus lupulus

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inflorescencias masculinas

Humulus lupulus , ellúpulo común , es una especie de planta con flores de la familia del cáñamo, Cannabaceae . Es una planta trepadora herbácea perenne que produce nuevos brotes a principios de la primavera y se seca hasta un rizoma resistente al frío en otoño. [ 4 ] Es dioica (tiene plantas masculinas y femeninas separadas) y es originaria de Asia occidental , Europa y América del Norte .

Como las flores femeninas en forma de cono ( lúpulo ) se utilizan para conservar y dar sabor a la cerveza , la especie se cultiva ampliamente para la industria cervecera . [ 4 ]

Descripción

Humulus lupulus es una planta herbácea perenne de hasta 10 metros (33 pies) de altura, que vive hasta 20 años. [ 5 ] Tiene hojas simples con 3–5 lóbulos profundos que pueden ser opuestos o alternos. [ 6 ] La especie es estimulada por los días más largos del verano para florecer, [ 7 ] generalmente alrededor de julio o agosto en el hemisferio norte. [ 8 ] La planta es dioica , con flores masculinas y femeninas en plantas separadas. Las flores fragantes son polinizadas por el viento . [ 9 ] Las flores estaminadas (masculinas) no tienen pétalos, mientras que las flores pistiladas (femeninas) tienen pétalos que envuelven el fruto. Los conos de las flores femeninas (o estróbilos ) se conocen como lúpulo . [ 5 ] El fruto es un aquenio , lo que significa que es seco y no se abre al madurar. [ 6 ] El aquenio está rodeado de tépalos y las glándulas secretoras de lupulina se concentran en el fruto. [ 10 ] [ 11 ]

A veces se describe a esta especie como una enredadera en lugar de una vid porque tiene pelos rígidos que apuntan hacia abajo, lo que le proporciona estabilidad y le permite trepar. [ 5 ]

Química

H.  lupulus contiene mirceno , humuleno , xantohumol , mircenol y linalol , [ 12 ] así como taninos y resina menos definidos .

El lúpulo es único por contener metabolitos secundarios , flavonoides , aceites y polifenoles que influyen en el sabor de los productos en los que se encuentra comúnmente, como la cerveza . [ 13 ] Los sabores amargos del lúpulo se deben a los ácidos compuestos por policétidos prenilados (un grupo de metabolitos secundarios), que influyen significativamente en el sabor de los productos a base de lúpulo. [ 14 ] Se han identificado múltiples genes como factores en la expresión del gusto, incluyendo la O-metiltransferasa 1 , la geranil difosfato sintasa y la chalcona sintasa. Los análisis genómicos han demostrado que la intervención humana en el proceso de selección del lúpulo a lo largo de los miles de años de cultivo ha proporcionado mejoras notables en el aroma y el amargor, así como la selección de variedades con altas tasas de rendimiento. [ 15 ]

Floración, crecimiento y respuesta al estrés

Humulus lupulus , en Kent, Inglaterra. Fotografía tomada a finales de agosto, en la que se aprecian los conos de color verde claro.

Se han identificado genes predichos en contigs primarios homólogos que explican varios rasgos expresados ​​a través de la variación en el crecimiento, la floración y las respuestas al estrés en la planta. Estos contigs primarios homólogos corresponden a regiones con grandes cantidades de variación de secuencia . Los genes en el lúpulo que contienen tasas más altas de divergencia de secuencia en contigs primarios homólogos ( secuencias de ADN superpuestas heredadas de un ancestro común) se han atribuido a la expresión de la floración, el crecimiento y las respuestas al estrés (tanto abiótico como biótico ) en la planta. Se cree que las respuestas al estrés se manifiestan en las diferencias y dificultades distintivas en los procesos de cultivo entre variedades geográficamente populares de la planta de lúpulo. [ 16 ] También se ha demostrado que el estrés ambiental externo, como los cambios en la temperatura y la disponibilidad de agua, altera significativamente el transcriptoma e induce reducciones en genes conocidos por estar involucrados en la síntesis de metabolitos secundarios (incluidos los ácidos amargos), que son compuestos orgánicos producidos que no afectan el desarrollo o la reproducción del lúpulo. También se ha demostrado que el estrés ambiental reduce la expresión del gen de la valerofenona sintasa , un componente genético esencial en la regulación de la producción de ácido amargo. Esto indica que los efectos del estrés externo sobre H. lupulus probablemente influyen directamente en la expresión del sabor amargo, que sigue siendo un componente esencial de la popularidad de la planta. [ 13 ] 

Investigación

  • Humulus lupulus contiene xantohumol, que es convertido por bacterias del intestino grueso en el fitoestrógeno 8-prenilnaringenina , que puede tener una afinidad de unión relativa a los receptores de estrógeno [ 17 ] así como efectos potenciadores sobre la actividad del receptor GABA A [ 18 ].
  • El extracto de Humulus lupulus es antimicrobiano, una actividad que se ha aprovechado en la fabricación de desodorantes naturales. [ 19 ]
  • También se ha demostrado que el extracto usado de H. lupulus tiene actividades antimicrobianas y antibiopelícula , lo que plantea la posibilidad de que este subproducto de la industria cervecera pueda desarrollarse para aplicaciones médicas. [ 20 ]
  • Se ha demostrado que los extractos de los alfa-ácidos amargos presentes en H. lupulus disminuyen la actividad nocturna, actuando como ayuda para dormir, en ciertas concentraciones. [ 21 ]

Debido a la creciente comprensión de la superposición de estructuras genéticas del lúpulo con la sintasa del ácido cannabidiólico , la estructura precursora del cannabidiol , existe una brecha en el conocimiento general sobre los posibles compuestos desconocidos y los beneficios del lúpulo. A medida que aumenta la comprensión de los beneficios para la salud que ofrece el cannabidiol, crece la necesidad de investigar más a fondo la superposición entre la sintasa del ácido cannabidiólico y H.  lupulus . [ 22 ]

Limitaciones

El genoma de H. lupulus es relativamente grande y se ha demostrado que tiene un tamaño similar al del genoma humano . La complejidad del genoma del lúpulo ha dificultado la comprensión e identificación de propiedades genéticas desconocidas; sin embargo, con la creciente disponibilidad de secuenciación accesible , existe la posibilidad de una comprensión más avanzada de la planta. [ 22 ] Debido a la creciente preocupación por el cambio climático y la suposición de que habrá un aumento de las olas de calor , es probable que el cultivo de grandes rendimientos de lúpulo se vuelva más difícil. Esto podría resultar en cambios en el transcriptoma del lúpulo o en una disminución de ciertas variedades, dejando menos espacio para futuras investigaciones. [ 13 ]

Taxonomía

Relación con Cannabis sativa

El lúpulo pertenece a la misma familia de plantas que el cáñamo y la marihuana , llamada Cannabaceae . [ 16 ] La planta de lúpulo divergió de Cannabis sativa hace más de 20 millones de años y ha evolucionado hasta alcanzar un tamaño físico tres veces mayor. [ 23 ] [ 24 ] [ 15 ] [ 25 ] Se estima que el lúpulo y C.  sativa tienen aproximadamente un 73 % de solapamiento en su contenido genómico. [ 26 ] El solapamiento entre enzimas incluye policétido sintasas y preniltransferasas . [ 27 ] El lúpulo y C.  sativa también tienen un solapamiento significativo en el gen de la sintasa del ácido cannabidiólico , que se expresa en los tejidos de las hojas de ambas plantas. [ 16 ]

Variedades

Cultivo de lúpulo en Ystad, Suecia , 2017
lúpulo 'dorado'

Las cinco variedades de esta especie ( Humulus lupulus ) son:

  • H.l. var. lupulus – Europa, Asia occidental
  • H.l. var. cordifolius - este de Asia
  • H.l. var. lupuloides (sin. H. americanus ) - este de América del Norte
  • H. l. var. neomexicanus – del oeste de Norteamérica. [ 28 ]
  • H. l. var. pubescens – América del Norte media y oriental [ 29 ] [ 30 ]

En la lista de variedades de lúpulo se encuentran numerosos cultivares . Un cultivar ornamental de hojas amarillas, Humulus lupulus 'Aureus', se cultiva para uso en jardinería. También se le conoce como lúpulo dorado y ha recibido el Premio al Mérito de Jardinería (AGM) de la Real Sociedad de Horticultura . [ 31 ] [ 32 ]

Etimología

El nombre del género Humulus es un nombre medieval que en algún momento fue latinizado después de ser tomado prestado de una fuente germánica que presenta el grupo consonántico h•m•l , como en el bajo alemán medio homele .

Según el iranista soviético Vasily Abaev, esta podría ser una palabra de origen sármata que está presente en la lengua osetia moderna ( osteo de hierro : Хуымæллæг ) y deriva del protoiraní hauma-arayka , un haoma ario . [ 33 ]

A partir de los dialectos sármatas, esta palabra se extendió por Eurasia, creando así un grupo de palabras relacionadas en las lenguas turca, finno-ugria, eslava y germánica (ver ruso : хмель , chuvasio хăмла , finlandés humala , húngaro komló , mordovia комла , ávaro хомеллег ).

El epíteto específico lupulus es latín y significa "pequeño lobo". [ 34 ] El nombre hace referencia a la tendencia de la planta a estrangular a otras plantas, principalmente sauces o sauces de mimbre ( Salix viminalis ), como un lobo a una oveja. [ 5 ] Era tan frecuente ver lúpulo creciendo sobre estos sauces que se le denominó "sauce lobo". [ 34 ]

La palabra inglesa hop deriva de la palabra holandesa media hoppe , que también significa Humulus lupulus . [ 35 ]

Distribución y hábitat

La planta es originaria de Europa, Asia occidental y América del Norte. [ 34 ]

Crece mejor en el rango de latitud de 38°–51° a pleno sol con cantidades moderadas de lluvia. [ 4 ]

Ecología

Las flores atraen mariposas , [ 34 ] entre otros insectos.

usuarios de animales

Enfermedades

Toxicidad

H. lupulus puede causar dermatitis en algunas personas que lo manipulan. Se estima que aproximadamente 1 de cada 30 personas se ven afectadas. [ 11 ]

Usos

En la elaboración de bebidas alcohólicas

H. lupulus se menciona por primera vez en el año 768 d. C., cuando el rey Pipino donó lúpulo a un monasterio en París. Su cultivo se registró por primera vez en el año 859 d. C., en documentos de un monasterio en Freising , Alemania. [ 36 ]

Los compuestos químicos que se encuentran en H. lupulus son los principales componentes para dar sabor y amargor a la cerveza. Los conos florales fragantes, conocidos como lúpulo, imparten un sabor amargo y también tienen cualidades aromáticas y conservantes. [ 37 ] Algunos otros compuestos ayudan a crear espuma en la cerveza. Sustancias químicas como el linalol y los aldehídos contribuyen al sabor de la cerveza. Los principales componentes del amargor en la cerveza son los iso-alfa ácidos , con muchos otros compuestos que contribuyen al amargor general de la cerveza. [ 38 ] Hasta la Edad Media, se usaban muchas variedades de plantas para dar sabor a la cerveza, incluyendo más comúnmente Myrica gale . [ 36 ] H.  lupulus se convirtió en el preferido porque contiene agentes conservantes que prolongan la viabilidad de una cerveza.

Producción de alcohol fuera de la producción

Los brotes o lúpulo de Humulus lupulus se utilizan en la etnomedicina iraní como sedante . [ 39 ]

En la cultura

H. lupulus fue elegida flor del condado de Kent en 2002 tras una encuesta realizada por la organización benéfica de conservación de la flora silvestre Plantlife . [ 40 ]

Referencias

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