Lagarto común de manchas laterales

El análisis de microsatélites nucleares de ADN ha proporcionado evidencia genética del patrón de comportamiento de piedra, papel o tijera en la competencia entre machos de lagarto de manchas laterales. En poblaciones donde están presentes los tres morfos, la paternidad compartida entre individuos de garganta amarilla y azul ocurre con una frecuencia significativamente inferior al azar, mientras que la paternidad compartida entre machos de garganta amarilla y naranja ocurre con una frecuencia significativamente superior al azar. Además, los machos de garganta azul a menudo compartían la paternidad con machos de garganta naranja, a pesar de tener vecinos mayoritariamente de garganta amarilla. ^{[ 3 ]}

Los niveles de testosterona en plasma sanguíneo desempeñan un papel importante en la creación de los tres morfotipos masculinos, tanto durante como después del desarrollo. Los machos de garganta naranja presentan niveles de testosterona en plasma entre un 46 % y un 48 % superiores a los de sus homólogos de garganta amarilla o azul. La elevación experimental de los niveles de testosterona en plasma en los otros dos morfotipos masculinos provocó un aumento de la resistencia, la agresividad y el tamaño del territorio , alcanzando el grado de los machos normales de garganta naranja. Además, la transformación de machos de garganta amarilla a machos de garganta azul se acompaña de un aumento en sus niveles de testosterona en plasma. ^{[ 18 ]}

El color de la garganta en los lagartos de manchas laterales está determinado genéticamente y tiene una alta heredabilidad . ^{[ 2 ]} Está determinado por un único factor mendeliano con tres alelos. En los machos, el alelo o es el dominante y el alelo b es recesivo respecto al alelo y . Por lo tanto, los machos con garganta naranja fenotípicamente tienen genotipos oo , ob u oy . Los machos con garganta amarilla tienen genotipos yy o yb , y los machos con garganta azul son exclusivamente bb . En las hembras, todos los individuos con el alelo dominante o tienen la garganta naranja, mientras que aquellos que carecen de un alelo o desarrollan la garganta amarilla. ^{[ 14 ]}

Para el lagarto de manchas laterales, las extremidades sirven como defensa antipredatoria : su capacidad para sobrevivir sin cola les permite escapar de la depredación después de ser capturados. Si bien este mecanismo de defensa puede ser ventajoso, la pérdida de la cola también puede afectar negativamente la supervivencia y reproducción del lagarto. Para Uta stranburiana , la pérdida de la cola se acompaña de una pérdida de estatus social entre sus pares. Esto puede contribuir a que tengan dificultades para adquirir y mantener un territorio superior . Sin embargo, la influencia de la pérdida de la cola en la supervivencia solo es significativa en condiciones de baja mortalidad : cuando la tasa de mortalidad general de los lagartos de manchas laterales es entre un 30 y un 40 % mayor que el promedio, la condición de la cola no afecta la supervivencia de los adultos y juveniles . ^{[ 19 ]} Esto se debe a que las colas de los lagartos de manchas laterales no son reservas energéticas de lípidos. Como se mencionó anteriormente, los lagartos que pierden la cola corren un mayor riesgo de depredación que los lagartos con la cola intacta. Dado que el estatus social es un importante mecanismo de supervivencia entre los lagartos de manchas laterales, los investigadores han sugerido que la pérdida de la cola, que contribuye a una disminución del estatus social, obliga a los lagartos de manchas laterales sin cola a habitar territorios de menor calidad. Por lo tanto, además de perder un mecanismo de defensa fisiológico al perder la cola, los lagartos de manchas laterales también tienden a habitar condiciones de vida inferiores, lo que aumenta su riesgo de depredación. ^{[ 20 ]}

Los lagartos machos con manchas laterales presentan un polimorfismo distintivo en el color de su garganta y pueden dividirse en tres categorías diferentes. Cada uno de estos tres morfos varía en su forma de competir por las parejas, y la variación dentro de una población reproductora se mantiene mediante un mecanismo de selección sexual dependiente de la frecuencia , similar al de piedra, papel o tijera . Se crea un ciclo en el que el morfo menos común de una temporada de reproducción suele tener el mayor número de crías adultas vivas al año siguiente. Esto se debe a que un morfo se desempeña particularmente bien contra otro, pero mal en comparación con el tercero. ^{[ 2 ]}

• Los machos de garganta naranja son "ultradominantes". Son la variante más grande y agresiva, defienden territorios relativamente extensos (alrededor de 100 m² ^o 120 yd² ⁾ y mantienen harenes de hembras con las que se aparean. Son hábiles para robar parejas a los individuos de garganta azul, pero son vulnerables al engaño por parte de las hembras que los imitan con garganta amarilla. ^{[ 2 ]} Los machos de garganta naranja también tienen tasas de supervivencia anual significativamente menores en comparación con las otras dos variantes. ^{[ 18 ]}
• Los machos de garganta azul son "dominantes". Son de tamaño intermedio y defienden territorios más pequeños que contienen una sola hembra. Como solo tienen una pareja que defender, son mejores para atrapar a los machos de garganta amarilla que intentan robarles a sus parejas, pero también son vulnerables a que los machos de garganta naranja, más grandes y agresivos, les roben a sus parejas. ^{[ 2 ]}
• Los machos de garganta amarilla son " escurridizos ". Su coloración es similar a la de las hembras sexualmente maduras, y suelen imitar las exhibiciones de "rechazo" de las hembras cuando se encuentran con machos dominantes de garganta naranja o azul. A diferencia de los otros morfos, los machos de garganta amarilla no defienden territorios. En cambio, tienen áreas de hogar extensas que pueden superponerse con los territorios de varios otros lagartos. ^{[ 2 ] [ 18 ]} Dependen de su mimetismo para aparearse sigilosamente con hembras desatendidas. Esto se logra más fácilmente entre los harenes que mantienen los machos de garganta naranja que con la única pareja, celosamente custodiada, de los machos de garganta azul. Aunque los machos de garganta naranja tienen las tasas de mortalidad más altas, los machos de garganta amarilla tienen tasas relativas más altas de fertilización posthumera ( nacimiento posthumera ), lo que indica una mayor dependencia de la competencia espermática como parte de su estrategia reproductiva. ^{[ 3 ]} En casos específicos, los machos de garganta amarilla pueden transformarse en machos de garganta azul durante la temporada de reproducción. Esta transformación suele desencadenarse por la muerte de un macho dominante cercano, y las manchas azules que desarrollan los machos de garganta amarilla son cualitativamente distintas de las manchas azules de los machos genéticamente de garganta azul. No todos los machos de garganta amarilla se transforman, pero cuando lo hacen, abandonan su mimetismo con las hembras y adoptan el patrón de comportamiento del morfo "dominante". No se han observado transformaciones en la dirección opuesta, en las que los machos dominantes adquieren la coloración de garganta amarilla. ^{[ 18 ]}

También se ha demostrado que las hembras de lagartos con manchas laterales exhiben diferencias en la coloración de la garganta correlacionadas con el comportamiento. Las hembras de garganta naranja se consideran estrategas r . Suelen producir grandes nidadas que consisten en muchos huevos pequeños. En contraste, las hembras de garganta amarilla son estrategas K que ponen menos huevos, pero más grandes. Al igual que los morfos de los machos, las frecuencias de estos dos morfos de hembras también ciclan con el tiempo. Sin embargo, el ciclo es más corto (dos años en comparación con el ciclo de cuatro o cinco años de los morfos de los machos) y no es resultado de la selección sexual dependiente de la frecuencia. En cambio, las hembras de garganta naranja tienen más éxito en densidades de población más bajas, donde la competencia por el alimento es menos feroz y hay menos presión selectiva por parte de la depredación . ^{[ 14 ]} Cuando la densidad de población es alta y/o cuando abundan los depredadores, las hembras de garganta amarilla tienden a tener un mayor éxito reproductivo. En general, sus crías más grandes tienen mayores tasas de supervivencia a corto y largo plazo, y estas ventajas se magnifican en tiempos de escasez. Los lagartos de manchas laterales muestran exhibiciones y agresividad poco después de eclosionar, e incluso diferencias mínimas de tamaño pueden conducir a una mayor dominancia social y capacidad para competir con las crías más pequeñas. ^{[ 21 ]}

Los lagartos de manchas laterales machos dominantes son agresivos en la defensa de sus territorios. Al avistar a otro congénere dentro de sus territorios, los individuos residentes entran en un estado de alerta máxima. Realizan uno o más movimientos de cabeceo verticales, arquean la espalda y extienden las extremidades antes de acercarse al intruso. ^{[ 13 ]} Si el intruso es otro macho, el residente lo ataca, embistiéndolo o mordisqueándolo, lo que generalmente provoca que el intruso huya.

La longitud de la cola es importante en la determinación de las jerarquías de dominancia . Al igual que muchas otras especies de lagartos, los lagartos de manchas laterales utilizan la autotomía de la cola como mecanismo de escape. Sin embargo, una reducción en la longitud de la cola también conlleva una pérdida de estatus social tanto para machos como para hembras. ^{[ 30 ]} Los machos se autotomizan la cola con menos facilidad que las hembras, probablemente debido a la mayor importancia del estatus social para los machos. Las hembras subordinadas aún pueden aparearse, pero el éxito reproductivo de los machos está directamente ligado a su estatus social. ^{[ 31 ]}

Los lagartos de manchas laterales presentan tres morfotipos diferentes; los morfotipos naranja y azul son conocidos por ser territoriales, mientras que los morfotipos amarillos no lo son. Es importante comprender estas diferencias, ya que los morfotipos territoriales naranja y azul dependen de mecanismos de procesamiento espacial para adquirir y defender sus territorios. Esto sugiere que existen diferencias en la plasticidad neuronal entre los tres morfotipos en las regiones cerebrales responsables del procesamiento, el reconocimiento y el aprendizaje de nueva información espacial. En un estudio publicado por la Universidad de Nevada , los investigadores confirmaron que cuando los lagartos de manchas laterales territoriales se colocan en espacios más grandes, se estimula la producción de nuevas neuronas en la región cerebral responsable del aprendizaje espacial . Curiosamente, esto no ocurre en los morfotipos no territoriales amarillos, lo que indica que estos últimos carecen de la capacidad neuronal para comportarse territorialmente como los morfotipos naranja y azul. ^{[ 33 ]}

Las fuerzas opuestas de la selección sexual y la selección natural son importantes para el mantenimiento de la variación de rasgos en estrategias reproductivas alternativas en lagartos de manchas laterales. El locus OBY, que determina el fenotipo de la garganta en estos lagartos, es un marcador genético importante influenciado por los niveles de la hormona gonadotropina que modula la testosterona en los lagartos de manchas laterales machos. Suzanne Mills confirmó que los machos oo, ob (fenotipo naranja) y bb (fenotipo azul) están cerca de sus capacidades fisiológicas y conductuales para el éxito reproductivo. Por otro lado, los machos yy y by (fenotipo amarillo) están por debajo de su máximo fisiológico. Los investigadores han propuesto que, si bien los niveles de gonadotropinas son importantes para el mantenimiento de la variación fisiológica, morfológica y conductual en los lagartos de manchas laterales machos, también son responsables de la inmunosupresión de las señales sexuales en los lagartos de manchas laterales machos de garganta amarilla. ^{[ 34 ]}

Aunque los comportamientos territoriales son importantes para definir las diferencias entre las distintas morfologías de estos lagartos, las experiencias ambientales desempeñan un papel crucial en el volumen cortical tanto de los lagartos de manchas laterales territoriales como de los no territoriales. Las diferencias fenotípicas entre las distintas morfologías de los machos de lagartos de manchas laterales pueden verse exacerbadas por las experiencias que estos lagartos experimentan. LaDage Roth Sinervo et al. (2016) confirmaron que las experiencias ambientales de los lagartos de manchas laterales territoriales y no territoriales afectan el volumen cortical de sus cerebros. Cuando estos lagartos crecen en entornos controlados de cautiverio , el volumen cortical de sus cerebros es menor, independientemente de si son territoriales o no. Esto es importante porque el reconocimiento y procesamiento espacial se produce en la región cortical de sus cerebros, y ciertos comportamientos, como la territorialidad, que son importantes para la supervivencia, dependen del reconocimiento del espacio. Por lo tanto, las experiencias de los lagartos de manchas laterales afectan su volumen cortical y, consecuentemente, sus fenotipos corticales. ^{[ 35 ]} Si bien existe una relación confirmada entre territorialidad, procesamiento de información espacial y plasticidad neuronal, los investigadores han sugerido que la testosterona desempeña un papel en la regulación de los volúmenes corticales mediales . Además, la investigación ha demostrado que la testosterona afecta a los machos territoriales de manera más significativa que a los no territoriales. Esto probablemente se deba a que durante la temporada de reproducción hay un aumento en la territorialidad de los machos, el tamaño del territorio y los niveles de testosterona. Aunque se necesita más investigación para confirmar que existe una relación causal entre los niveles elevados de testosterona y el aumento de los comportamientos territoriales, los animales territoriales dependen de la memoria espacial para recordar los límites de sus territorios, lo cual es importante para detectar posibles parejas femeninas que podrían entrar en su área de influencia. ^{[ 36 ]}