Posadero comunal

La hipótesis de las dos estrategias fue propuesta por Patrick Weatherhead en 1983 como alternativa a la entonces popular hipótesis del centro de información. Esta hipótesis plantea que diferentes individuos se unen y participan en dormideros comunales por distintas razones, basadas principalmente en su estatus social. A diferencia de la hipótesis del centro de información, no todos los individuos se unen a un dormidero para aumentar su capacidad de forrajeo. Esta hipótesis explica que, si bien los dormideros evolucionaron inicialmente debido al intercambio de información entre forrajeadores mayores y más experimentados, esta evolución se vio favorecida por los beneficios que obtuvieron los forrajeadores más experimentados, ya que, como mejores forrajeadores, adquirieron un estatus de alto rango dentro del dormidero. Como individuos dominantes, pueden obtener los dormideros más seguros, generalmente los más altos en el árbol o los más cercanos al centro del dormidero. En estos dormideros, los forrajeadores menos dominantes y menos exitosos actúan como un amortiguador físico de depredación para los individuos dominantes. Esto es similar a la teoría de la manada egoísta , que afirma que los individuos dentro de las manadas utilizan a sus congéneres como barreras físicas contra la depredación. Los individuos más jóvenes y menos dominantes también se unirán al dormidero porque obtienen cierta seguridad frente a la depredación gracias al efecto de dilución , así como la capacidad de aprender de los recolectores más experimentados que ya se encuentran en el dormidero. ^{[ 8 ]}

Se ha demostrado el apoyo a la hipótesis de las dos estrategias en estudios sobre cornejas ( Corvus frugilegus ) que se posan en dormideros. Un estudio de 1977 sobre cornejas que se posan en dormideros realizado por Ian Swingland mostró que existe una jerarquía inherente dentro de los dormideros comunales de cornejas. En esta jerarquía, se ha demostrado que los individuos más dominantes ocupan habitualmente los dormideros más altos del árbol, y aunque pagan un costo (mayor consumo de energía para mantenerse calientes) están más seguros de los depredadores terrestres. ^{[ 9 ]} A pesar de esta jerarquía impuesta, las cornejas de menor rango permanecieron en el dormidero, lo que indica que aún obtenían algún beneficio de su participación en él. ^{[ 8 ]} Cuando las condiciones climáticas empeoraron, las cornejas más dominantes obligaron a las más jóvenes y menos dominantes a abandonar sus dormideros. Swingland propuso que el riesgo de depredación en los dormideros inferiores se veía compensado por las ventajas de la reducción de las demandas térmicas. ^{[ 9 ]} También se ha encontrado apoyo similar para la hipótesis de las dos estrategias en los dormideros del mirlo de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ). En esta especie, los machos más dominantes habitan regularmente dormideros en matorrales más densos, donde están mejor ocultos de los depredadores que los individuos menos dominantes, que se ven obligados a dormir en el borde del matorral. ^{[ 10 ]}

La TSH se basa en varias suposiciones que deben cumplirse para que la teoría funcione. La primera suposición importante es que, dentro de los dormideros comunales, existen ciertos dormideros que poseen cualidades más seguras o beneficiosas que otros. La segunda suposición es que los individuos más dominantes serán capaces de asegurar estos dormideros, y finalmente, el rango de dominancia debe ser un indicador fiable de la capacidad de forrajeo. ^{[ 2 ]}

Propuesta por Heinz Richner y Philipp Heeb en 1996, la hipótesis del centro de reclutamiento (HCR) explica la evolución del descanso comunal como resultado de la búsqueda de alimento en grupo . La HCR también explica comportamientos observados en los descansos comunales, tales como: la transmisión de información, las exhibiciones aéreas y la presencia o ausencia de llamadas de los líderes. ^{[ 2 ]} Esta hipótesis asume:

• Zona de alimentación irregular: El alimento no se distribuye uniformemente en un área, sino que se agrupa en parches.
• De corta duración: Las manchas no están presentes durante un período prolongado.
• Relativamente abundante: Hay muchos parches con cantidades relativamente iguales de alimento presente en cada uno ^{[ 2 ].}

Estos factores disminuyen la competencia relativa por el alimento ya que el control sobre una fuente de alimento por parte de un individuo no está correlacionado con la duración o riqueza de dicha fuente. ^{[ 4 ]} El paso de información actúa para crear un grupo de forrajeo. El forrajeo en grupo disminuye la depredación y aumenta el tiempo relativo de alimentación a costa de compartir una fuente de alimento. La disminución de la depredación se debe al factor de dilución y a un sistema de alerta temprana creado por tener múltiples animales alertando. Los aumentos en la alimentación relativa se explican por la disminución del tiempo dedicado a vigilar a los depredadores y el aprendizaje social. ^{[ 2 ]} El reclutamiento de nuevos miembros a parches de alimento beneficia a los forrajeadores exitosos al aumentar los números relativos. ^{[ 4 ]} Con la adición de nuevos miembros a un grupo, los beneficios del forrajeo en grupo aumentan hasta que el tamaño del grupo es mayor que la fuente de alimento puede sustentar. Los forrajeadores menos exitosos se benefician al obtener conocimiento de dónde se encuentran las fuentes de alimento. ^{[ 4 ]} Las exhibiciones aéreas se utilizan para reclutar individuos para participar en el forrajeo en grupo. Sin embargo, no todas las aves se exhiben ya que no todas las aves son miembros de un grupo o son parte de un grupo que busca participantes. Ante la escasez de recursos, Richner y Heeb proponen que la manera más sencilla sería formar un refugio comunal y reclutar participantes allí. ^{[ 2 ]} En otras palabras, el reclutamiento para grupos de forrajeo explica la presencia de estos refugios comunales.

Se ha demostrado apoyo para la RCH en cuervos ( Covus corax ). Al revisar un estudio previo de John Marzluff , Bernd Heinrich y Colleen Marzluff, Etienne Danchin y Heinz Richner demuestran que los datos recopilados prueban la RCH en lugar de la ICH apoyada por Marzluff, et al. Se muestra que tanto las aves conocedoras como las ingenuas ("desorientadas") forman los dormideros y los abandonan al mismo tiempo, siendo las aves ingenuas guiadas hacia las fuentes de alimento. Se demostró que las demostraciones aéreas alcanzan su punto máximo aproximadamente al mismo tiempo que el descubrimiento de una nueva fuente de alimento. ^{[ 11 ]} Estas comunidades estaban formadas por no reproductores que forrajean en entornos de alimento distribuidos de forma irregular, siguiendo las suposiciones hechas por Richner y Heeb. ^{[ 2 ] [ 11 ]} En 2014, Sarangi et al. Se ha demostrado que la hipótesis del centro de reclutamiento no se cumple en la población estudiada de minás comunes ( Acridotheres tristis ) y, por lo tanto, los dormideros de minás comunes no son centros de reclutamiento. ^{[ 12 ]}

Hasta el momento no ha habido evidencia científica adicional que excluya a RCH ni evidencia de apoyo abrumador. Lo que RCH pasa por alto es que la información también puede transmitirse dentro del refugio comunitario, lo que aumenta y consolida la comunidad. ^{[ 13 ]}

Se ha observado el comportamiento de dormidero comunal en numerosas especies de aves. Como se mencionó anteriormente, las cornejas ( Corvus frugilegus ) son conocidas por formar grandes dormideros nocturnos, que pueden albergar desde unos pocos cientos hasta más de mil individuos. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Estos dormideros se disuelven al amanecer, cuando las aves retoman sus actividades de búsqueda de alimento. Los estudios han demostrado que el comportamiento de dormidero comunal está mediado por la intensidad de la luz, que se correlaciona con la puesta del sol, momento en el que las cornejas regresan al dormidero cuando la luz ambiental se ha atenuado lo suficiente. ^{[ 15 ]}

Se sabe que los pájaros carpinteros belloteros ( Melanerpes formicivorus ) forman dormideros comunales durante los meses de invierno. En estos dormideros, dos o tres individuos comparten una cavidad durante el invierno. Dentro de estas cavidades de los árboles, los pájaros carpinteros comparten su calor corporal y, por lo tanto, disminuyen las demandas termorreguladoras de los individuos dentro del dormidero. ^{[ 17 ]} También se ha observado la formación de dormideros comunales a pequeña escala durante los meses de invierno en las abubillas verdes ( Phoenicus purpureus ). Los dormideros comunales invernales en estas especies suelen contener alrededor de cinco individuos. ^{[ 18 ]}

Las golondrinas arborícolas ( Tachycineta bicolor ) que habitan en el sureste de Luisiana son conocidas por formar dormideros comunales nocturnos y se ha demostrado que exhiben una alta fidelidad al dormidero, ya que los individuos suelen regresar al mismo dormidero que ocuparon la noche anterior. Las investigaciones han demostrado que las golondrinas forman dormideros comunales debido a la combinación de factores como la atracción entre individuos de la misma especie, donde es probable que se agrupen alrededor de otras golondrinas de la misma especie, y la fidelidad al dormidero. ^{[ 19 ]} Las golondrinas arborícolas pueden formar dormideros con cientos o miles de individuos. ^{[ 20 ]}

Las golondrinas roqueras ( Ptyonoprogne rupestris ) también forman grandes dormideros nocturnos comunales durante los meses de invierno. Se han encontrado hasta 12 000 individuos durmiendo en comunidad en el complejo de cuevas de Gorham en Gibraltar . Al igual que con las golondrinas arborícolas, las investigaciones han demostrado que las golondrinas roqueras también muestran un alto grado de fidelidad al dormidero, regresando los individuos a las mismas cuevas dentro de un mismo año y entre años. ^{[ 21 ]}

Las chovas piquirrojas ( Pyrrhocorax pyrrhocorax ) se posan en lo que se ha clasificado como dormidero principal o dormidero secundario. Los dormideros principales se utilizan constantemente, mientras que los dormideros secundarios son utilizados irregularmente por individuos que carecen de pareja y territorio. Se cree que estos dormideros secundarios ayudan a mejorar la capacidad de las chovas no reproductoras para encontrar pareja y ampliar sus territorios. ^{[ 14 ]}

Se han observado dormideros interespecíficos entre diferentes especies de aves. En San Blas, México , se sabe que la garza blanca ( Ardea alba ), la garza azul ( Egretta caerulea ), la garza tricolor ( Egretta tricolor ) y la garceta nívea ( Egretta thula ) forman grandes dormideros comunales. Se ha demostrado que la garceta nívea determina la ubicación general del dormidero porque las otras tres especies dependen de ella por su capacidad para encontrar fuentes de alimento. En estos dormideros suele existir un sistema jerárquico, donde la especie más dominante (en este caso, la garceta nívea) ocupará típicamente las perchas más altas y deseables. ^{[ 22 ]} También se han observado dormideros interespecíficos entre otras especies de aves. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

El descanso comunal también ha sido bien documentado entre los insectos, particularmente las mariposas . Se sabe que la mariposa de la pasionaria ( Heliconius erato ) forma dormideros nocturnos, generalmente compuestos por cuatro individuos. Se cree que estos dormideros disuaden a los posibles depredadores porque estos atacan los dormideros con menos frecuencia que a los individuos. ^{[ 1 ]}

También se ha observado un comportamiento de descanso comunal en la mariposa neotropical Heliconius charitonius en la región de La Cinchona, Costa Rica . Un estudio de este dormidero mostró que los individuos varían en su fidelidad al mismo y que tienden a formar subdormideros más pequeños. El mismo estudio observó que, en esta región, el descanso comunal puede verse influenciado por fuertes lluvias. ^{[ 3 ]}

También se ha observado el comportamiento de dormidero comunal en escarabajos tigre del sur de Perú, pertenecientes a la subfamilia Cicindelidae . Se ha observado que estas especies de escarabajos tigre forman dormideros comunales que comprenden entre dos y nueve individuos durante la noche y se dispersan durante el día. Se hipotetiza que estos escarabajos se posan en lo alto de las copas de los árboles para evitar a los depredadores terrestres. ^{[ 25 ]}

Aunque existen pocas observaciones de mamíferos que se refugian en grupos , este rasgo se ha observado en varias especies de murciélagos. Se sabe que el murciélago marrón pequeño ( Myotis lucifugus ) participa en refugios comunitarios de hasta treinta y siete individuos durante las noches frías para disminuir las necesidades de termorregulación, y el refugio se disuelve al amanecer. ^{[ 26 ]}

También se ha observado que otras especies de murciélagos, como el murciélago canoso ( Lasiurus cinereus ) y el murciélago marrón grande ( Eptesicus fuscus ), se posan en colonias maternas para reducir las demandas termorreguladoras tanto de las madres lactantes como de las crías. ^{[ 27 ] [ 28 ]}