Heliconius erato

Las larvas se alimentan de la planta huésped, consumiendo primero el brote terminal . Después de agotar los recursos de la planta en la que eclosionaron, las larvas en estadios posteriores pueden trasladarse a otra planta. ^{[ 7 ]}

H. erato es una especie polinizadora que recolecta polen de la flor de Lantana camara . No invierte mucho tiempo ni energía en recolectar néctar (solo permanece allí unos segundos). En cambio, recolecta polen en una masa en la parte ventral de su probóscide . Luego, agita el polen enrollando y desenrollando su probóscide para liberar sus nutrientes. H. erato puede entonces extraer compuestos nitrogenados en un líquido transparente, incluyendo aminoácidos como arginina , leucina , lisina , valina , prolina , histidina , isoleucina , metionina , fenilalanina , treonina y triptófano . Las hembras suelen transportar mayores cantidades de polen que los machos, ya que requieren más aminoácidos para la producción de huevos. ^{[ 2 ]}

Estudios previos han demostrado que las plantas hospedantes, como Passiflora , han coevolucionado con las mariposas Heliconius . Las plantas de Passiflora suelen encontrarse en bajas densidades, con aún menos plantas en condiciones de fructificación o floración debido a la alimentación de las orugas. ^{[ 10 ]} Para aumentar las posibilidades de supervivencia y polinización cruzada, las plantas de Passiflora sintetizan toxinas en las hojas para disuadir a Heliconius . Las especies de Passiflora producen diferentes toxinas, lo que lleva a diferentes preferencias de oviposición entre las especies de Heliconius . Esto conduce a una menor probabilidad de daño por herbívoros para las especies individuales de Passiflora y, por lo tanto, ayuda a proteger las plantas de Passiflora . La composición química de las toxinas en dichas plantas no se ha estudiado ampliamente. Los estudios han identificado glucósidos cianogénicos y alcaloides como posibles sustancias químicas que provocan reacciones desagradables entre Heliconius . ^{[ 11 ] [ 12 ]} La variación de toxinas entre Passiflora es una de las razones de la especificidad del hospedante entre las mariposas Heliconius .  

Estudios han demostrado que las especies de H. erato que se alimentan de especies específicas de Passiflora tienden a pasar más tiempo en la planta huésped y, por lo tanto, están expuestas a las toxinas durante un período más prolongado. ^{[ 12 ] [ 13 ]} La acumulación de toxinas como los glucósidos cianogénicos conduce a una baja tasa de supervivencia entre las larvas de H. erato . El aumento de la exposición a parasitoides debido al mayor tiempo que pasan en la planta huésped también contribuye a la alta tasa de mortalidad. Un estudio reciente mostró que la mortalidad aumentó entre las larvas de H. erato que se alimentaron de Passiflora que libera cianuro . Las mariposas que sobrevivieron fueron capaces de excretar niveles más altos de cianuros, lo que sugiere un mecanismo de defensa en H. erato . ^{[ 14 ]} Las especies de H. erato con más mecanismos para desintoxicar y secretar toxinas ingeridas son el resultado de diferencias genéticas entre las subespecies de H. erato . ^{[ 13 ]}  La excreción de toxinas, según estudios previos, produce cambios en el patrón de las alas y el tamaño del cuerpo. Las consecuencias incluyen una disminución de la fecundidad, el tamaño de los huevos y la tasa de supervivencia. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

La secreción de néctar de Passiflora también se ha estudiado como un factor que contribuye a la coevolución . Se sabe que el néctar de Passiflora produce comportamientos agresivos entre hormigas, avispas y parasitoides de huevos. Ehrlich y Gilbert estimaron que los parasitoides son capaces de destruir la mayoría de los huevos de Heliconius bajo la influencia del néctar. ^{[ 17 ]} Por lo tanto, se cree que las plantas hospedantes como Passiflora poseen mecanismos de autodefensa que utilizan depredadores contra las mariposas Heliconius . ^{[ 10 ]}

Las subespecies de H. erato presentan preferencias innatas y localizadas por ciertas plantas hospedadoras para la oviposición . Estas preferencias no varían según la planta hospedadora larvaria ni con el condicionamiento experimental. Se ha observado que las hembras adultas ovipositan en el meristemo de su especie hospedadora. La elección individual de la planta se basa en la longitud del entrenudo , la presencia de yemas terminales, el tamaño del brote y el área foliar, con el fin de conferir una mayor ventaja de supervivencia a las larvas. En H. erato phyllis , la elección de la planta depende de la presencia y el estado de las yemas terminales. Sin embargo, la selección por calidad generalmente depende de la abundancia y disponibilidad de la planta hospedadora. ^{[ 7 ]}

Entre las plantas hospedantes se incluye una amplia variedad de enredaderas de pasiflora ( Passiflora ), entre las que se encuentran:

• P. biflora ^{[ 18 ]}
• P. suberosa ^{[ 8 ]}
• P. misera (preferida por H. erato phyllis ) ^{[ 7 ]}
• P. capsularis ^{[ 8 ]}
• P. elegans ^{[ 8 ]}
• P. actinia ^{[ 7 ]}
• P. granadilla ^{[ 8 ]}
  • menispermifoliae
  • Setáceas
  • pedatae
  • imbricadas
  • encarnados
  • simplificoliae
  • lobatae
  • kermesinae
  • Tryphostemmatoides
  • psilanthis
  • pseudomurucuja
• P. plectostemma ^{[ 8 ]}
  • aurícula
  • cieca
  • xerogona

Se ha observado que la mariposa cartero roja vive en estado salvaje durante al menos 20 días. ^{[ 6 ]} En cautividad, vive más de un mes y se han registrado casos de hasta 186 días. ^{[ 2 ]} Esto es significativamente más largo que otras mariposas de zonas templadas y tropicales, que viven como máximo un mes en cautividad. La longevidad de H. erato puede explicarse por su clima benigno y su indudable falta de palatabilidad, así como por los beneficios de digerir el polen. ^{[ 6 ]}

H. erato es particularmente desagradable para los depredadores. Las subespecies han evolucionado como mímicos müllerianos , compartiendo patrones aposemáticos con otras especies para disuadir a los depredadores comunes. Por lo general, se imitan mutuamente con otras especies de Heliconius , con mayor frecuencia con H. melpomene , que coincide con al menos 20 de las 27 subespecies. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Las subespecies tienen patrones específicos de la región que corresponden a sus mímicos regionales. H. erato chestertonii es única ya que muestra azul en sus alas mientras que la mayoría de las otras subespecies tienen marcas rojas. Es la única subespecie que carece de un co-mímico H. melpomene : en cambio, su patrón corresponde con una subespecie de H. cydno , H. cydno gustavi. ^{[ 9 ]}

Las variaciones del fenotipo geográfico de las subespecies se ven penalizadas por una mayor depredación. En un estudio, investigadores pintaron ejemplares de H. erato petiverana en Costa Rica para que se parecieran a H. erato chestertonii de Colombia . Estas dos subespecies advierten con éxito a los depredadores en sus propias regiones mediante patrones müllerianos, como H. melpomene rosina y H. cydno gustavi , respectivamente. Sin embargo, los ejemplares de H. erato petiverana pintados sufrieron una mayor depredación: se descubrió que el fenotipo de H. erato chestertonii era desfavorable en Costa Rica. Esto se debe a que sus marcas no coincidían con el patrón mülleriano de la zona, por lo que los depredadores no podían reconocer su sabor desagradable. ^{[ 9 ]}

Listados alfabéticamente: ^{[ 1 ]}

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  H. e. chestertonii
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  H. e. petiverana Costa Rica
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  Él. peverana en vuelo, Guatemala
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  H. e. demofón Panamá
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  H. e. cyrbia Islas Cook (introducida como agente de biocontrol para la Passiflora invasora )
• 
  H. e. cyrbia Islas Cook

Los machos adultos poseen escamas androconiales que diseminan feromonas para atraer parejas. ^{[ 8 ]} Durante la cópula, los machos transfieren un antiafrodisíaco a las hembras, que repele a otros posibles apareamientos. Su olor es similar al de la fenilcarbilamina o hamamelis . Emana de dos protuberancias externas en el abdomen de la hembra, adyacentes a glándulas amarillas que se cree almacenan la feromona. Esta feromona rara vez se detecta en los machos, ya que la almacenan internamente. El olor en las hembras puede durar semanas, incluso meses, lo cual resulta ventajoso, pues ninguno de los sexos pierde tiempo ni corre riesgo de sufrir lesiones en apareamientos posteriores. H. erato chestertonii presenta un olor distinto al de otras subespecies. Ningún otro lepidóptero exhibe este comportamiento. ^{[ 4 ]}

H. erato tiene ojos compuestos , lo que significa que cada ojo consta de muchas unidades fotorreceptoras individuales. Los ojos de H. erato son únicos porque tienen al menos cinco tipos diferentes de fotorreceptores y son sexualmente dimórficos , a pesar de tener patrones de alas sexualmente monomórficos. (Las mariposas con ojos sexualmente dimórficos suelen tener patrones de alas sexualmente dimórficos). Los machos carecen de la expresión proteica de una de las opsinas SW (de onda corta) , que son proteínas sensibles a la luz que se encuentran en la retina . La discriminación UV conferida por esta proteína faltante puede hacer que los machos confundan a las hembras de otras especies que los imitan. Aunque ineficiente, esta opción puede haber evolucionado porque es menos costosa que producir y usar la maquinaria UV. Las hembras, por otro lado, usan esta capacidad para discriminar a los machos de H. erato de otros individuos que los imitan porque eventualmente invierten más en la producción de huevos y solo pueden aparearse con unos pocos machos. ^{[ 21 ]}