Hesperornis

Hesperornis (del griego antiguo ἕσπερος ( hésperos ), que significa "occidental", y ὄρνις ( órnis ), que significa "ave") es un género de ornituras parecidas a los cormoranes que se extendió a lo largo de la edad Campaniense , y posiblemente incluso hasta la edad Maastrichtiense temprana , del período Cretácico Superior . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Uno de los descubrimientos menos conocidos del paleontólogo OC Marsh en las Guerras de los Huesos de finales del siglo XIX , fue un hallazgo temprano en la historia de la paleontología aviar. Los lugares donde se han encontrado fósiles de Hesperornis incluyen las calizas marinas del Cretácico Superior de Kansas y las lutitas marinas de Canadá . Se reconocen nueve especies, ocho de las cuales se han recuperado de rocas en América del Norte y una de Rusia.

Hesperornis era un ave grande, que medía entre 1,5 y 2 metros de largo y pesaba alrededor de 10,6 kilogramos . [ ^{3 ] [ 4 ] [ 5 ] Prácticamente} no tenía alas y nadaba con sus poderosas patas traseras. Los estudios sobre las patas indicaron inicialmente que Hesperornis y sus parientes tenían dedos lobulados similares a los de los somormujos actuales , en contraposición a los dedos palmeados que se observan en la mayoría de las aves acuáticas como los colimbos . ^{[ 6 ]} Trabajos más recientes que analizan la morfometría de las patas en hesperornithiformes y aves marinas modernas han puesto en duda esta interpretación, haciendo que los dedos palmeados sean tan probables como los dedos lobulados para este grupo. ^{[ 7 ]}  

Al igual que muchas otras aves del Mesozoico , como Ichthyornis , Hesperornis tenía dientes además de un pico . En el linaje hesperornitiforme, estos tenían una disposición diferente a la de cualquier otra ave conocida (o en dinosaurios terópodos no aviares ), con los dientes ubicados en un surco longitudinal en lugar de en alvéolos individuales , en un caso notable de evolución convergente con los mosasaurios . ^{[ 8 ] [ 9 ]} Los dientes de Hesperornis estaban presentes a lo largo de casi toda la mandíbula inferior (dentario) y la parte posterior de la mandíbula superior ( maxilar ). La porción anterior de la mandíbula superior ( premaxilar ) y la punta de la mandíbula inferior (predentario) carecían de dientes y probablemente estaban cubiertas por un pico. Estudios de la superficie ósea muestran que al menos las puntas de las mandíbulas sostenían un pico duro y queratinoso similar al que se encuentra en las aves modernas. ^{[ 10 ]} El paladar (techo de la boca) contenía pequeñas fosas que permitían que los dientes inferiores se bloquearan en su lugar cuando las mandíbulas estaban cerradas. ^{[ 11 ]} También conservaban una articulación de tipo primitivo entre los huesos de la mandíbula inferior. Se cree que esto les permitía rotar la parte posterior de la mandíbula independientemente de la anterior, permitiendo así que los dientes inferiores se desengancharan. ^{[ 3 ]}

El primer espécimen de Hesperornis fue descubierto en 1871 por Othniel Charles Marsh . Marsh estaba realizando su segunda expedición al oeste, acompañado por diez estudiantes. ^{[ 12 ]} El equipo se dirigió a Kansas, donde Marsh ya había excavado anteriormente. Además de encontrar más huesos pertenecientes al reptil volador Pteranodon , Marsh descubrió el esqueleto de un "gran ave fósil, de al menos cinco pies de altura". El espécimen era grande, sin alas y con patas fuertes; Marsh lo consideró una especie buceadora. Desafortunadamente, al espécimen le faltaba la cabeza. ^{[ 13 ]} Marsh nombró al hallazgo Hesperornis regalis , o "ave real del oeste". ^{[ 14 ]}

Marsh regresó al oeste con un grupo más pequeño al año siguiente. En el oeste de Kansas, uno de los cuatro estudiantes de Marsh, Thomas H. Russell, descubrió un "esqueleto casi perfecto" de Hesperornis. ^{[ 15 ]} Este espécimen tenía suficiente de su cabeza intacta como para que Marsh pudiera ver que las mandíbulas de la criatura habían sido revestidas de dientes. ^{[ 16 ]} Marsh vio importantes implicaciones evolutivas en este hallazgo, junto con el hallazgo del ave dentada Ichthyornis por Benjamin Mudge . ^{[ 17 ]} En un artículo de 1873, Marsh declaró que "el afortunado descubrimiento de estos interesantes fósiles hace mucho para romper la antigua distinción entre aves y reptiles". ^{[ 16 ]} Mientras tanto, la relación de Marsh con su rival Edward Drinker Cope se deterioró aún más después de que Cope recibiera accidentalmente cajas de fósiles, incluidas las aves dentadas, que estaban destinadas a Marsh. Cope dijo que las aves eran "simplemente encantadoras", pero Marsh respondió acusándolo de haber robado los huesos. ^{[ 18 ]} Para 1873, su amistad se había disuelto en abierta hostilidad, lo que contribuyó a desencadenar las Guerras de los Huesos . Si bien Marsh rara vez salió al campo después de 1873, los coleccionistas a quienes pagaba continuaron enviándole un flujo constante de fósiles. Finalmente, recibió partes de 50 especímenes de Hesperornis , lo que le permitió demostrar de manera mucho más contundente el vínculo evolutivo entre reptiles y aves de lo que había sido posible hasta entonces. ^{[ 19 ]}

Se han descrito numerosas especies de este género, aunque algunas se conocen a partir de muy pocos huesos o incluso de un solo hueso, por lo que no pueden compararse adecuadamente con los restos más abundantes (pero también incompletos) de otros taxones de tamaño similar . En muchos casos, las especies se han diferenciado por su procedencia, al haberse hallado en estratos de distintas edades o en distintas ubicaciones, o por diferencias de tamaño.

La primera especie descrita, la especie tipo , es Hesperornis regalis . H. regalis es también la especie mejor conocida, y se han recuperado docenas de especímenes (desde fragmentos hasta esqueletos más completos), todos procedentes del Miembro Smoky Hill Chalk de la Formación Niobrara (que data del Campaniense temprano , entre 90 y 70 millones de años atrás). ^{[ 20 ]} Es la única especie de Hesperornis de la que se conoce un cráneo casi completo.

Hesperornis crassipes fue descrito en 1876 por Marsh, quien inicialmente lo clasificó en un género diferente como Lestornis crassipes . H. crassipes era más grande que H. regalis , tenía cinco costillas en lugar de cuatro en la primera especie y se diferenciaba en aspectos de la escultura ósea del esternón y la parte inferior de la pata. Se conoce la existencia de H. crassipes en la misma época y lugar que H. regalis . Se conoce un esqueleto incompleto, que incluye dientes y partes del cráneo. ^{[ 21 ]}

Marsh nombró explícitamente su segunda especie de Hesperornis en 1876 para un metatarso incompleto recuperado de las mismas capas de la tiza de Niobrara que H. regalis . Llamó a esta especie más pequeña H. gracilis , y posteriormente se vio involucrada en la taxonomía bastante confusa de un espécimen que eventualmente formaría la base del nuevo género y especie Parahesperornis alexi . Se asumió que el espécimen tipo de P. alexi pertenecía al mismo espécimen que el de H. gracilis , por lo que cuando Lucas (1903) decidió que el primer espécimen representaba un género distinto, erróneamente usó el espécimen posterior como referencia, creando el nombre Hargeria gracilis . Este error fue rectificado por autores posteriores, quienes reincorporaron Hargeria a Hesperornis y renombraron el espécimen más distintivo como Parahesperornis . ^{[ 22 ] [ 23 ]}

La primera especie reconocida fuera de la caliza de Niobrara, Hesperornis altus , vivió hace unos 78 millones de años en Montana , y se conoce a partir de una pata inferior parcial de la base de la Formación Judith River de agua dulce (o, posiblemente, de la parte superior de la formación marina subyacente Claggett Shale ). Aunque inicialmente Marsh la clasificó en el nuevo género Coniornis , esto se debió principalmente a su creencia de que Hesperornis existía solo en Kansas, por lo que cualquier especie de Montana debería clasificarse en un género diferente. La mayoría de los investigadores posteriores discreparon con esto y han clasificado a Coniornis altus en el mismo género que Hesperornis como H. altus . ^{[ 24 ] [ 25 ]} También se ha descrito una segunda especie de Montana a partir de Claggett Shale. H. montana fue nombrada por Shufeldt en 1915, y aunque su material conocido (una sola vértebra dorsal ) no se puede comparar directamente con H. altus , Shufeldt y otros la han considerado distinta debido a su tamaño aparentemente menor. ^{[ 26 ]}

En 1993, los primeros restos de Hesperornis fuera de Norteamérica fueron reconocidos como una nueva especie por Nessov y Yarkov. Denominaron Hesperornis rossicus a partir de un esqueleto fragmentario del Campaniense temprano de Rusia , cerca de Volgogrado . Desde entonces, varios otros especímenes de depósitos contemporáneos han sido atribuidos a esta especie. Con aproximadamente 1,4 metros (4,6 pies) de longitud, H. rossicus era la especie más grande de Hesperornis y una de las hesperornitinas más grandes, ligeramente más pequeña que el gran género canadiense Canadaga . ^{[ 14 ]} Además de su gran tamaño y su diferente ubicación geográfica, H. rossicus se diferencia de otros Hesperornis en varias características de la parte inferior de la pierna y el pie, incluyendo un metatarso muy aplanado. ^{[ 27 ]} 

En 2002, Martin y Lim reconocieron formalmente varias especies nuevas para restos que no habían sido estudiados previamente o que se habían atribuido sin considerar a hesperornitinos norteamericanos previamente nombrados. Estos incluyen los muy pequeños H. mengeli y H. macdonaldi , el ligeramente más grande H. bairdi y el muy grande H. chowi , todos del miembro Sharon Springs de la Formación Pierre Shale en Dakota del Sur y Alberta, hace 80,5 millones de años. ^{[ 28 ]}

Además, hay algunos restos no asignados, como SGU 3442 Ve02 y LO 9067t y huesos de una especie indeterminada del embalse de Tzimlyanskoe cerca de Rostov . Los dos primeros huesos son probablemente H. rossicus ; algunos restos asignados a esa especie parecen pertenecer a su vez al último taxón indeterminado. ^{[ 29 ]} También se sugiere que Hesperornis probablemente vivió durante todo el Campaniense basándose en restos encontrados en rocas del Campaniense medio a tardío, ^{[ 1 ]} y posiblemente incluso hasta el Maastrichtiense temprano . ^{[ 2 ]}

Hesperornis era principalmente marino y habitaba las aguas de mares de plataforma continental poco profundos contemporáneos , como el Mar Interior Occidental , el Estrecho de Turgai y el Mar del Norte , ^{[ 29 ] [ 2 ]} que entonces eran aguas subtropicales a tropicales , mucho más cálidas que en la actualidad. Sin embargo, algunos de los especímenes más jóvenes conocidos de Hesperornis se han encontrado en depósitos de agua dulce continentales de la Formación Foremost , lo que sugiere que algunas especies de Hesperornis podrían haberse desplazado, al menos parcialmente, desde un hábitat principalmente marino. Además, la especie H. altus proviene de los depósitos de agua dulce en la base de la Formación Judith River . ^{[ 31 ]}

Tradicionalmente, Hesperornis se representa con un modo de locomoción similar al de los colimbos o somormujos modernos, y el estudio de las proporciones de sus extremidades y la estructura de su cadera ha confirmado esta comparación. En términos de longitud de las extremidades, forma de los huesos de la cadera y posición de la cavidad de la cadera, Hesperornis es particularmente similar al colimbo común ( Gavia immer ), probablemente exhibiendo una forma de locomoción muy similar en tierra y en el agua. Al igual que los colimbos, Hesperornis probablemente era un excelente buceador impulsado por las patas, pero podría haber sido torpe en tierra. ^{[ 32 ]} Mientras que su tibiotarso se movía como el de un colimbo mientras impulsaba a Hesperornis a través del agua, sus dedos se movían y funcionaban más como los de un somormujo mientras se propulsaba en el agua. ^{[ 33 ]} Al igual que los colimbos, las patas probablemente estaban encerradas dentro de la pared corporal hasta el tobillo, lo que hacía que los pies sobresalieran hacia los lados cerca de la cola. Esto les habría impedido colocar las patas debajo del cuerpo para erguirse o debajo del centro de gravedad para caminar. En cambio, probablemente se desplazaban en tierra impulsándose sobre sus vientres, como las focas modernas. ^{[ 34 ]} Sin embargo, estudios más recientes sobre las extremidades posteriores de los hesperorniteos sugieren que eran funcionalmente más similares a las de los cormoranes que aún caminan erguidos . ^{[ 35 ]}

Los jóvenes Hesperornis crecían de forma bastante rápida y continua hasta la edad adulta, como ocurre en las aves modernas, pero no en los Enantiornithes . ^{[ 36 ]}

• Thomson, Keith Stewart (2008). El legado del mastodonte: La edad de oro de los fósiles en América . Yale University Press. ISBN 978-0-300-11704-2.
• Wallace, David Rains (1999). La venganza de los cazadores de huesos: dinosaurios, codicia y la mayor disputa científica de la Edad Dorada . Houghton Mifflin Books. ISBN 0-618-08240-9.

• Everhart, MJ (2012): Océanos de Kansas : Hesperornis regalis Marsh 1872 – Aves marinas dentadas de los mares del Cretácico Superior. Archivado el 29 de septiembre de 2007 en Wayback Machine . Versión del 19 de septiembre de 2012.
• Everhart, MJ 2011. El redescubrimiento de la localidad holotipo de Hesperornis regalis Marsh 1871 indica una ocurrencia estratigráfica anterior. Kansas Academy of Science, Transactions 114(1–2):59–68.

• Universidad de Kentucky Oriental : Primer plano del cráneo de Hesperornis . Archivado el 20 de diciembre de 2013 en Wayback Machine . Consultado el 4 de noviembre de 2007.
• savageancientseas.com: Vista frontal del esqueleto de Homo regalis en posición de buceo . Nótese la posición realista de las piernas y la rotación de los dedos. Consultado el 4 de noviembre de 2007.
• UC Davis : Representación 3D interactiva de la rótula de Hesperornis sp . Digitalizada a partir de KUVP PU17193. Requiere Java, IFC o el complemento 3DC. Consultado el 4 de noviembre de 2007.